Дельфин механизм трансформации видео: Механизм трансформации в диване Дельфин видео

Механизм «дельфин»

Наиболее распространенный и простой в использовании механизм. Диван, оснащенный таким механизмом, подойдет для размещения в гостевой комнате, создав тем самым дополнительные спальные места для гостей.

«Дельфин» часто встраивают в механизмы трансформации для угловых диванов. Чтобы привести механизм в действие следует потянуть на себя ремешок, который выдвинет скрытую часть дивана, а специальный механизм сравняет две половинки дивана.

Диваны «дельфин» будут удачной покупкой, поскольку они не дорогие, способны выдержать значительный вес, просты в использовании, что важно для ежедневного пользования, а большое спальное место с вместительным бельевым ящиком делает такой диван очень функциональным.

При покупке нужно обратить внимание на качество древесины, поскольку если она будет некачественная, то механизм быстро придет в неисправность.

Механизм «аккордеон»

Такие диваны используют, когда важно сохранить пространство в помещении. Механизм состоит из металлических конструкций с ламелями, которые обеспечивают ортопедический эффект. Такие диваны подойдут как для гостиной, так и для спальни. Трансформация дивана проста: нужно до упора потянуть приподнятую переднюю планку сиденья.

Преимуществом таких механизмов можно назвать незначительное использование места в собранном виде, с механизмом разборки справится даже ребенок, просторное и ровное место для сна и вместительный ящик для белья. Отрицательным моментом стоит назвать только необходимость достаточного места, чтобы разложить диван.

Механизм «клик-кляк»

Современная интерпретация механизма трансформации дивана книжки, только спинка дивана оснащена функцией «релакс». Импортные производители диванной мебели оснащают ее двигающимися креплениями, что не требует постоянного отодвигания дивана от стены.

Трансформация возможна в три положения: кровать, «релакс» и диван. Положение кровать срабатывает при поднятии сиденья дивана до второго щелчка. Для «релакса» сиденье приподнять до первого щелчка. Если сиденье поднять до второго щелчка, то активируется положение диван.

Доступность по бюджету, простота использования, удобное место для сна и для сидения, вместительный бельевой ящик — это плюсы диванов с механизмом «клик кляк». Пожалуй, единственным недостатком можно назвать только отсутствие подвижных механизмов в диванах книжках отечественного производства, а потому его постоянно придется отодвигать от стены.

Механизм «еврокнижка»

Очень популярный механизм трансформации диванов для больших семей с детьми. Мебель отличается надежностью и одновременно простотой конструкции. Трансформировать диван очень просто: до упора вытянуть сиденье и опустить горизонтально спинку.

Самое главное преимущество, наряду с простотой и регулярностью использования, долговечность такого дивана. В процессе эксплуатации возникает несколько моментов:

• первый — это жесткость спинки, что требует некоторого времени для привыкания,
• второй — если в помещении скользящая поверхность, то ножки дивана могут скользить.

Механизм «пантограф»

Такой механизм очень схож с диваном «еврокнижкой». Только здесь сиденье вытягивается не на себя, а приподнимается и ставится на пол, а спинка опускается в горизонтальное положение. Такие диваны удобны и для чтения, и для просмотра телевизора.

Диваны с механизмом «пантограф» просты в использовании, имеют просторное место для сна, не оснащаются сложными механизмами, которые склонны к поломкам, а колесики защищают пол от механических повреждений. Но, такие диваны отличаются достаточно высокой стоимостью.

Выкатной диванной

Достаточно новый диванный механизм, который из-за простоты ежедневного использования приобрел популярность. Отличный вариант для малогабаритных квартир. Диванный каркас выполнен из металла и оснащен ламелями из бамбука. Чтобы привести в действие механизм трансформации для дивана кровать, достаточно потянуть за скрытый ремешок.

Спальное место таких диванов в разложенном виде получается низким в сравнении с другими механизмами. Пожалуй это единственный минус такого дивана. Удобство дивана в том, что он имеет большое спальное место, прочные механизмы трансформации и прост в эксплуатации.

Французская раскладушка

Вариант предназначенный, как правило, для гостей. Механизм таких диванов представлен в трех вариантах.

Микстойл выдерживает небольшой нагрузки и подойдет для гостей, но не для ежедневного использования.

Мералат «+» за счет пружин из металла и надежного каркаса с ламелями может выдержать значительный вес.

Ифагрид — наиболее прочная конструкция в серии французской раскладушки. Каркас усилен за счет труб, а потому такой вариант можно смело использовать каждый день.

Французская раскладушка легко ремонтируются, раскладывается и стоит не дорого, но со временем использования, каркасная конструкция может провиснуть из-за деформации.

Мы рассмотрели основные механизмы трансформации диванов. Чтобы определится с выбором, нужно учесть предназначение дивана, то есть будет он использован каждый день или только для гостей, где он будет располагаться и каковы размеры помещения.

Фото примеры как работает механизм трансформации диванов

Механизм «Дельфин» в диванах — это как: видео, фото, схема, виды

Софа занимает важное место в интерьере и является местом для проведения досуга и сна. Механизм «Дельфин» в диванах — это как очень комфортабельная модель, которая прекрасно дополнит любое помещение.

Механизм трансформации дивана «Дельфин»

Процесс трансформации углового дивана с пружинным блоком механизм «Дельфин» происходит, если потянуть за скрытую петлю, расположенную под пуфом. Эти система удобна, функциональна и пригодна к каждодневному использованию. Механизм «Дельфин» в диванах представлен на фото ниже.

[attention type=green]На заметку! Существует более 15 механизмов, которые используют производители в своих моделях диванов. Узнайте принцип их работы и определите, какой лучше подойдет на каждый день.[/attention]

Виды и их отличительные черты

Разновидности:

1. Прямые диваны с механизмом «Дельфин» подойдут к любому интерьеру. Такая мебель имеет встроенные отсеки для одежды, расположенные под нетрансформирующейся секцией. В эту нишу удобно складывать белье и т.д. Прямая мебель – это классика. Основное достоинство этого типа – компактный размер, за счет которого они поместятся даже в маленьком помещении. Производят и большеразмерные модели, поэтому покупатель в любом случае найдет товар по вкусу. Кроме этого, их отличительная черта – это различные дополнительные функции и возможность встраивать подлокотники.
2. Угловая. Этот тип рекомендуется выбирать для маленьких помещений, в которых ценится каждый метр. За счет своей оригинальной формы они создадут зону для релакса, эффективно задействовав свободное пространство. Мебель создана, дабы сделать обычный угол в квартире удобным и комфортабельным. Также они могут размещаться и посреди комнаты. Отличительной особенностью является приставной угол, который можно расположить с любой из сторон. Поэтому с такой мебелью можно не переживать о том, что перестановка пройдет неудачно. Угловой диван с механизмом «Дельфин» состоит из специального модуля, размещенного под сидением, и механизма, благодаря которому происходит планомерное преобразование.
3. Модульная мебель представляет собой стильные и многогранные решения с различными возможностями и комбинациями. Конструкция состоит из нескольких секций. Размерность мебели зависит от их количества. По сути, это конструктор. Покупатель может на свой вкус выбрать цвет, габариты, наполнитель, форму и защитный материал. Конструкция удачно впишется в гостиную, спальню либо кухню так как она функциональна и практична.

Совет! Выбирать разновидность мебели рекомендуется в зависимости от потребностей.

Преимущества и недостатки

К плюсам можно отнести:

• легкость трансформации;
• функциональность;
• небольшие размеры;
• вместительность корзины для одежды.

Минус только один: сложность при трансформации на полу, покрытым ковром.

[attention type=green]Совет! Кроме данной разновидности, популярным является механизм «Еврокнижка». Тем, кто ищет альтернативу «Дельфину», будет полезна информация:

1. Как выбрать диван евро-книжка со спальным местом 160×200?
2. Как выбрать диван еврокнижка со спальным местом 140 х 190?

[/attention]

Как ухаживать за механизмом

Дабы увеличить срок эксплуатации мебели, нужен хороший уход:

1. Требуется вычищать от загрязнений.
2. Смазывать машинным маслом движущиеся части.
3. Следить за тем, чтобы внутрь не попали сторонние предметы.
4. В случае затрудненной трансформации не нужно открывать повторно с применением еще большей силы – лучше задвиньте все на место и попробуйте снова. Если ничего не изменилось, снимите боковую спинку и оцените механизм.
5. Зачастую ворс с ковра портит роликовые колесики. В случае ежедневного использования заменить их потребуется через 1-2 года. Но если делать очистку вовремя, срок использования увеличится втрое.

В случае возникновения незначительной поломки, постарайтесь определить причину и произвести ремонт самостоятельно. Отметим, что сам механизм прост, поэтому не требуется особых умений либо знаний, дабы произвести ремонт. Для начала нужно сделать следующее:

• снимаются боковые элементы;
• определяется, в чем проблема и оценивается степень повреждения.

В случае неисправности механизма, приобретите в магазине детали либо полностью механизм и произведите замену. Схема дивана с механизмом «Дельфин» представлена ниже.

Важно! Заметим, что причина неисправности старого устройства может быть разная.

Также не стоит пренебрегать поломкой и продолжать пользоваться диваном, так как это приведет к полной неисправности мебели и тогда стоимость ремонта будет значительно выше.

Видео

Отметим, что конструкция «Дельфин» – это лучший вариант для маленьких, средних и больших помещений. Нужно лишь правильно подобрать тип дивана. Такая конструкция подойдет малышам и взрослым. На таких диванах можно полноценно отдохнуть и хорошо провести время.  Отзывы о механизме «Дельфин» в диванах есть как положительные, так и отрицательные.

Как раскладывается диван «Дельфин»: видеоинструкция

Диван – это многофункциональный предмет интерьера, при выборе которого необходимо учитывать множество факторов. Механизм трансформации дивана в спальное место – один из них. От того, насколько прост и качественен этот механизм, зависит срок эксплуатации дивана. Если механизм работает туго, а то и вовсе непонятным образом, диван не сможет выполнять одну из главных своих функций – быть спальным местом. Потому подходите к выбору механизма раскладного дивана с наибольшей ответственностью.

Читайте также:Какие размеры имеет кухонный диван

Наибольшей популярностью пользуются диваны, которые раскладываются за счет выкатного механизма. Его принцип заключается в том, что необходимо потянуть за петлю на передней части дивана, она выдвинется, а следом за ней потянутся и остальные составляющие. Так диван раскладывается в длину. Усилий много не требуется, а если движения выполнять плавно и без рывков, то механизм прослужит не один год.

Читайте также:Какой должна быть стандартная высота журнального столика

Среди диванов с выкатным механизмом выделяют:

• «Еврокнижку»;
• «Пантограф»;
• «Пуму»;
• «Конрад»;
• «Дельфин».

Тем, кто покупает диван «Дельфин» и хочет знать, как тот раскладывается, можно посмотреть обучающие видео. Таких в Интернете предостаточно, но и без них разобраться в механизме совсем не сложно. Советы по раскладыванию дивана-дельфин состоят в следующем:

• потяните на себя находящийся под сиденьем выдвижной блок,
• поднимите выдвижную секцию на уровень с сиденьем,
• сиденье и выдвижная часть образуют спальное место.

Кроме того, что «Дельфин» прост в эксплуатации, диван обладает следующими преимуществами:

• компактен, при этом многофункционален, – обеспечивает спальное место, а в сложенном виде не занимает много места и хорошо вписывается в даже самые небольшие комнаты;
• комфортен для сна – подобрав модель подходящих размеров, вы можете использовать ее не только для гостей, но и для собственного сна;
• широкое разнообразие моделей – есть прямые и угловые модели, и если в прямых минусом впору назвать отсутствие ниши для белья, то в угловых она обычно предусмотрена.

К преимуществам механизма, названного в честь резвящегося и выпрыгивающего из волн дельфина, также можно отнести надежность и универсальность.

Диваны «Дельфин» оснащены настолько простым и удобным механизмом трансформации, что нужно очень хорошо постараться, чтобы сломать его. Обычно такие диваны подразумевают прочный деревянный каркас с трехуровневой системой комфорта. Последняя способна выдерживать крупные нагрузки, в частности, во время сна на диване легко размещаются два взрослых человека. В сложенном виде диван выдержит и того больше. Диван с раскладным механизмом «Дельфин» рассчитан на ежедневную эксплуатацию в течение долгого времени.

Универсальность диванов «Дельфин» заключается в том, что в сложенном виде они станут достойным украшением любого интерьера, а ночью их можно разложить, превратив помещение в уютную спальню. Абсолютно реально и весьма целесообразно приобрести диван с выкатным механизмом «Дельфин» и для офиса. Такая мебель будет смотреться органично в любой, даже самой строгой обстановке. Среди диванов «Дельфин» есть как крупногабаритные, так и лаконичные компактным модели. Разнообразие расцветок и текстур обивки позволяет гармонично сочетать диван с самыми разными элементами интерьера и аксессуарами для дома и офиса.

Справедливости ради необходимо отметить и несколько недостатков выдвижного механизма «Дельфин»:

1. Чаще всего внутреннее пространство дивана полностью заполняется конструктивным механизмом, а значит, места под белье или другие вещи не предусмотрено. Этого недостатка обычно лишены угловые модели, не полностью, а частично предполагающие нишу для хранения вещей.
2. Если планируете использовать диван для каждодневного сна, еще в мебельном салоне удостоверьтесь, что обращаться с диваном вам легко и просто, что механизм выполнен качественно и не заедает. Если возникают малейшие трудности с работой механизма, откажитесь от него в пользу другой модели.

Подводя итог, необходимо еще раз сакцентировать внимание, что в зависимости от дизайна, диваны «Дельфин» хорошо вписываются как в жилое, так и в рабочее пространство. Им найдется место как в скромной городской квартире, та и в шикарных загородных апартаментах. Уютные и привлекательные диваны легко гармонируют с любой другой мебелью и всегда уместны в любом помещении.

Так что для тех, кто подбирает себе универсальную и долговечную мебель для отдыха и сна, модульные системы или диваны с системой трансформации «Дельфин» – как раз то, что надо!

Как выбрать диван: механизмы трансформации | Советы по выбору мебели от Столплит

В этой связи нужно помнить о нескольких важных моментах:

1. Габариты. В разложенном виде диван должен умещаться в пространство комнаты, не создавая неудобств (не перекрывая доступ к двери, балкону, шкафам и так далее).

2. Частота использования. Если планируется, что ночевать на диване будут ежедневно, то спальное место должно быть ровным и удобным, а механизм трансформации — простым.

3. Возможности пользователей. Для домочадцев, не наделенных большой физической силой (детей, пожилых), следует подбирать диваны, разбирающиеся максимально легко. То есть те, где тяжелые детали конструкции не придется приподнимать.

4. Напольное покрытие. Часть механизмов предполагает скольжение ножек или роликов по полу. Если колесики не прорезинены, то эта операция может оставлять следы на некоторых видах покрытия (ламинате, паркете). С другой стороны, проблему можно обойти, подстелив под диван небольшой палас или коврик.

5. Наличие ящика для белья. Практичная функция для дополнительной экономии площади.

Теперь поговорим подробнее об основных типах диванов-трансформеров.

Аккордеон

Видео Аккордеон

Простой и прочный механизм-«гармошка», раскладывающийся в одно движение. Достаточно, слегка приподняв, потянуть диван спереди за основание. Спинка и сидение распрямятся в одну плоскость, образуя ровное спальное место без стыков и перепадов. Благодаря довольно жесткому усиленному матрасу, аккордеон подходит для каждодневного сна. В собранном виде это один из самых компактных вариантов.

Выкатной

Видео Выкатной

У выкатных моделей передняя часть также вытягивается, увлекая за собой сиденье, а иногда и внутренние, потайные элементы. Все вместе они выстраиваются в ряд, формируя просторное, даже для высокого человека, ложе. Такие диваны зачастую имеют встроенный короб для постельных принадлежностей.

Дельфин

Видео Дельфин

Один из популярных механизмов, особенно в производстве угловых диванов. Для того, чтобы привести дельфин в рабочее положение, необходимо вытащить из-под сиденья ящик, внутри которого размещается дополнительная подушка. Последнюю следует потянуть за специальную петлю, приподнять и уложить вровень с поверхностью дивана. Встроенные шарниры и направляющие помогают сделать это без особых усилий.

Еврокнижка

Видео Еврокнижка

В случае с еврокнижкой, вперед выкатывается сиденье (под которым обычно прячется короб для белья), а спинка опрокидывается в образовавшееся на его месте пустое пространство. Устройство такого трансформера предельно просто, поэтому и цена, при прочих равных, будет невысокой. К тому же его практически невозможно повредить, а значит, и служить диван будет дольше.

Клик-Кляк и Книжка

Видео Книжка

Книжка — классический механизм, известный с советских времен. Чтобы разложить такую конструкцию, необходимо поднять сиденье на 90 градусов вверх так, чтобы оно встало вертикально, а спинка легла на основание дивана. Затем нужно оттолкнуть сиденье от себя до щелчка и вернуть в горизонтальную позицию. Особенность книжки в том, что для ее работы требуется некоторое свободное место позади дивана. Без него спинка не сможет полностью опуститься.

Клик-кляк отличается тем, что имеет промежуточное положение «полулежа», когда спинка и сиденье находятся под углом около 45 градусов относительно друг друга. В такой позиции удобно, например, смотреть телевизор.

Пантограф или Тик-так

Видео Тик-Так

Очень напоминает еврокнижку. Существенное отличие этого типа трансформации в том, что передняя часть дивана не скользит на колесиках, а ставится сверху, как бы «шагает». Таким образом исключается повреждение напольного покрытия за счет трения при сборке/разборке.

Раскладушка

Пожалуй, самый технически сложный механизм, позволяющий «спрятать» в небольшом диване портативную полутораспальную кровать на металлическом каркасе с матрасом. Сиденье в этом случае представляет собой 2 или 3 подушки. Для подготовки спального места требуется вынуть их, открывая тем самым доступ к внутреннему отсеку дивана. Из него последовательно вытаскивают сначала одну опору, затем согнутую пополам раскладушку и вторую ее опору. На последнем шаге конструкцию расправляют и вуаля — можно стелить простыни. Звучит сложно, но, приноровившись, весь процесс можно выполнять меньше, чем за минуту. Удобство такой постели зависит от жесткости каркаса и свойств матраса (толщины, наличия пружинных блоков и прочих).

Диван-трансформер — отличный помощник в доме, экономящий место и создающий уютную атмосферу.

Преимущества и недостатки механизма трансформации дивана пантограф

Перед тем, как выбрать диван, обладающий механизмом трансформации, нужно ответить на несколько вопросов:

1. С какой целью Вы планируете использовать диван? Будет ли он дополнительным или основным спальным местом?
2. Как часто Вы собираетесь его раскладывать?
3. Важно ли для Вас иметь дополнительное место для хранения белья?
4. Какая площадь комнаты, где Вы будете его размещать и какое место в ней Вы собираетесь выделить под мягкую мебель?

Существует огромное количество различных вариантов трансформации дивана. В этой статье мы поговорим об одном из самым популярных вариантов под названием пантограф.

Что это за механизм и как он работает

У этого механизма существует еще одно название — тик-так. Он имеет вид шагающей конструкции. Такое изделие очень удобно тем, что позволяет защитить покрытие пола от следов ножек и роликов, которыми часто обладают диваны-кровати. Во время трансформации механизм слегка приподнимается, а затем аккуратно “шагает”.

Как разложить такой механизм, как пантограф? В первую очередь нужно снять диванные подушки. После чего одним движением нужно выдвинуть сиденье, приподняв его вверх, а затем потянуть вперед, удерживая переднюю часть. Таким образом Вы сможете легко и без лишних повреждений установить сиденье на пол. В это время опускается спинка, что позволяет создать комфортное и, что немаловажно, ровное спальное место.

Этот механизм обладает специальным пружинным элементом, позволяющим приподнять сиденье вверх, а затем перенести его вперед и установить на пол. Благодаря легкости в эксплуатации, с ним может самостоятельно справится не только взрослый, но и ребенок. Как и любой диван, это изделие обладает максимальной нагрузкой. В этом случае она составляет 240 кг. Это дает возможность размещаться на нем двум и даже трем людям.

Мягкая мебель, обладающая механизмом трансформации пантограф, позволяет обеспечить комфортное место для отдыха в дневное время и удобную кровать в ночное. Кроме того, большинство моделей оснащается коробом для хранения белья, позволяющим сэкономить место.

Преимущества и недостатки пантографа

Пантограф считается модификацией механизма трансформации еврокнижка. Главным его преимуществом является способность обезопасить покрытие пола.

К плюсам этой модели относят:

• надежность в эксплуатации;
• легкость трансформирования дивана в кровать;
• подходит для использования каждый день;
• изделие оборудовано ящиком для белья;
• не наносит никаких повреждений напольному покрытию.

Недостаток у него один: пантограф способен прослужить не так долго, как еврокнижка.

Как лучше использовать

Подобный механизм чаще всего применяют для крупногабаритных диванов, а также изделий, имеющих модульную конфигурацию. На сегодняшний день большой популярностью пользуются модели, обладающие встроенными полками в районе подлокотников. В качестве обивочного материала часто используют кожу, которая добавляет статусности изделию. Но и обивка из ткани тоже будет смотреться очень выигрышно.

Диван, трансформирующийся в кровать с помощью механизма Пантограф, станет отличным вариантом для использования на каждый день. Он имеет роскошный и привлекательный внешний вид в собранном виде и обеспечивает широкое и ровное место для сна в разобранном.

Часто в комплекте с таким диваном идут декоративные подушки и валики, которые следует отлаживать во время трансформации. Подушки могут выпускаться со съемными чехлами, которые легко менять и чистить. Это изделие способное обеспечить комфорт и удобство во время использования. Широкий выбор диванов, обладающих механизмом трансформации пантограф, можно найти в нашем каталоге.

% PDF-1.3 1 0 объект > эндобдж 2 0 obj > эндобдж 3 0 obj > эндобдж 4 0 obj > эндобдж 5 0 obj > эндобдж 6 0 obj > эндобдж 7 0 объект > эндобдж 8 0 объект > эндобдж 9 0 объект > эндобдж 10 0 obj > эндобдж 11 0 объект > эндобдж 12 0 объект > эндобдж 13 0 объект > эндобдж 14 0 объект > эндобдж 15 0 объект > эндобдж 16 0 объект > эндобдж 17 0 объект > эндобдж 18 0 объект > эндобдж 19 0 объект > эндобдж 20 0 объект > эндобдж 21 0 объект > эндобдж 22 0 объект > эндобдж 23 0 объект > эндобдж 24 0 объект > эндобдж 25 0 объект > эндобдж 26 0 объект > эндобдж 27 0 объект > эндобдж 28 0 объект > эндобдж 29 0 объект > эндобдж 30 0 объект > эндобдж 31 0 объект > эндобдж 32 0 объект > эндобдж 33 0 объект > эндобдж 34 0 объект > эндобдж 35 0 объект > эндобдж 36 0 объект > эндобдж 37 0 объект > эндобдж 38 0 объект > эндобдж 39 0 объект > эндобдж 40 0 объект > эндобдж 41 0 объект > эндобдж 42 0 объект > эндобдж 43 0 объект > эндобдж 44 0 объект > эндобдж 45 0 объект > эндобдж 46 0 объект > эндобдж 47 0 объект > эндобдж 48 0 объект > эндобдж 49 0 объект > эндобдж 50 0 объект > эндобдж 51 0 объект > эндобдж 52 0 объект > эндобдж 53 0 объект > эндобдж 54 0 объект > эндобдж 55 0 объект > эндобдж 56 0 объект > эндобдж 57 0 объект > эндобдж 58 0 объект > эндобдж 59 0 объект > эндобдж 60 0 объект > эндобдж 61 0 объект > эндобдж 62 0 объект > эндобдж 63 0 объект > эндобдж 64 0 объект > эндобдж 65 0 объект > эндобдж 66 0 объект > эндобдж 67 0 объект > эндобдж 68 0 объект > эндобдж 69 0 объект > эндобдж 70 0 объект > эндобдж 71 0 объект > эндобдж 72 0 объект > эндобдж 73 0 объект > эндобдж 74 0 объект > эндобдж 75 0 объект > эндобдж 76 0 объект > эндобдж 77 0 объект > эндобдж 78 0 объект > эндобдж 79 0 объект > эндобдж 80 0 объект > эндобдж 81 0 объект > эндобдж 82 0 объект > эндобдж 83 0 объект > эндобдж 84 0 объект > эндобдж 85 0 объект > эндобдж 86 0 объект > эндобдж 87 0 объект > эндобдж 88 0 объект > эндобдж 89 0 объект > эндобдж 90 0 объект > эндобдж 91 0 объект > эндобдж 92 0 объект > эндобдж 93 0 объект > эндобдж 94 0 объект > эндобдж 95 0 объект > эндобдж 96 0 объект > эндобдж 97 0 объект > эндобдж 98 0 объект > эндобдж 99 0 объект > эндобдж 100 0 объект > эндобдж 101 0 объект > эндобдж 102 0 объект > эндобдж 103 0 объект > эндобдж 104 0 объект > эндобдж 105 0 объект > эндобдж 106 0 объект > эндобдж 107 0 объект > эндобдж 108 0 объект > эндобдж 109 0 объект > эндобдж 110 0 объект > эндобдж 111 0 объект > эндобдж 112 0 объект > эндобдж 113 0 объект > эндобдж 114 0 объект > эндобдж 115 0 объект > эндобдж 116 0 объект > эндобдж 117 0 объект > эндобдж 118 0 объект > эндобдж 119 0 объект > эндобдж 120 0 объект > эндобдж 121 0 объект > эндобдж 122 0 объект > эндобдж 123 0 объект > эндобдж 124 0 объект > эндобдж 125 0 объект > эндобдж 126 0 объект > эндобдж 127 0 объект > эндобдж 128 0 объект > эндобдж 129 0 объект > эндобдж 130 0 объект > эндобдж 131 0 объект > эндобдж 132 0 объект > эндобдж 133 0 объект > эндобдж 134 0 объект > эндобдж 135 0 объект > эндобдж 136 0 объект > эндобдж 137 0 объект > эндобдж 138 0 объект > транслировать xKoF {.6

Спасенные дельфины Бали процветают, реабилитируются

Бали : Наши четыре спасенных дельфина, Рокки, Рэмбо, Джонни и Дева, продолжают развиваться и восстанавливаться в первом в мире постоянном заповеднике дельфинов в заливе Баньюведанг на западе Бали, Индонезия. Никогда больше им не придется выполнять трюки с мертвой рыбой, заключать их в неестественную среду или заставлять взаимодействовать с платными туристами. Преобразование Рокки, Рэмбо, Джонни и Дэвы — невероятный, непрерывный процесс.Вот краткая информация о Балийской четверке:

Скалистый

Рокки. Кредит: Пепе Аркос

Рокки — самый молодой дельфин, проживающий в настоящее время в Святилище. У него отличный аппетит, и он продолжает быть очень активным, исследуя каждый уголок морского пера. Ему нравится нырять вглубь, плавать животом и часами играть с Рэмбо. Он здоров и прибавляет в весе — в отличие от дельфина с недостаточным весом, которого мы конфисковали из закрытого отеля Melka Excelsior.

Рэмбо

Рэмбо. Кредит: Пепе Аркос

Рэмбо, еще один из наших молодых спасенных дельфинов, — лучший друг Рокки. Он здоров, у него отличный аппетит и красивый набор крепких зубов. Он проявляет интерес ко всему и ко всем, играет круглосуточно, ловит рыбу и любит нырять на большие глубины. Он значительно улучшился с тех пор, как освободился из своего предыдущего заключения.

Джонни

Джонни. Кредит: Пепе Аркос

На основании текущих медицинских осмотров мы определили, что Джонни от 20 до 30 лет.Хотя ему нравится играть и прыгать, он не стремится глубоко нырять, если наша команда не работает над морем (и поэтому ему любопытно узнать, что происходит). В то время как он пытается вовлечь Дева в игру, Дева предпочитает играть в одиночку, оставляя Джонни делать то же самое. Поскольку у Джонни нет зубов, во время кормления ему требуется дополнительная забота и внимание. У него также хроническое повреждение левого плавника из-за старой раны, полученной в отеле Melka Excelsior.

Дева

Dewa. Кредит: Пепе Аркос

Дева — особенный дельфин, доказывающий, что дельфины, содержащиеся в неволе, могут и страдают от тяжелой депрессии.В своем предыдущем заключении в отеле Melka Excelsior Дева вел себя причинять себе вред. Дева предпочитает проводить время в одиночестве, и, хотя он избегает любых игрушек, он очень любопытен, и его наблюдали, внимательно исследуя море. Несмотря на отсутствие зубов, аппетит Дева увеличился, но ему по-прежнему требуется интенсивная помощь нашей ветеринарной бригады.

Фон

6 августа был закрыт отель Melka Excelsior в Ловине на севере Бали.После его закрытия четыре выступающих дельфина, Рокки, Рэмбо, Джонни и Дева были конфискованы из их ужасных условий. 8 октября проект «Дельфин» совместно с нашими местными партнерами, Департаментом лесного хозяйства Центральной Джакарты и JAAN создал первый в мире постоянный заповедник дельфинов. Балийский заповедник дельфинов — первый в своем роде заповедник, где заботятся о дельфинах, ранее содержащихся в неволе. Рокки, Рэмбо, Джонни и Дева были первыми дельфинами, которых сюда привезли. Перед тем, как построить заповедник, мы построили первый в мире постоянный объект, посвященный реабилитации и выпуску дельфинов в Кемуджан, Каримун-Джава.Названный лагерем Лумба Лумба ( lumba — индонезийское слово, обозначающее дельфин), реабилитационный центр призван удовлетворить потребность в эффективных механизмах обеспечения соблюдения закона, запрещающего отлов диких дельфинов в Индонезии.

Featured image : Рокки и Рэмбо плавают в целебных водах Балийского заповедника дельфинов. Кредит: Пепе Аркос

Связанный:

Новый год, новая жизнь
Рокки и Рэмбо переехали в заповедник дельфинов Бали
Дельфины Бали конфискованы; Основание нового святилища

Центр реабилитации, освобождения и выхода на пенсию Умах Лумба и Центр реадаптации и освобождения лагеря Лумба Лумба образуют невероятное партнерство с Министерством окружающей среды и лесного хозяйства Республики Индонезия, BKSDA Bali, Проектом дельфинов, Сетью помощи животным в Джакарте, Национальным парком Каримунджава и Национальный парк Западный Бали.Вместе мы построили Умах Лумба, единственный в мире постоянный центр реабилитации, освобождения и выхода на пенсию дельфинов для дельфинов, ранее содержащихся в неволе, и лагерь Лумба Лумба, первое в мире постоянное сооружение, посвященное реадаптации и выпуску дельфинов в Кемуджане, Каримун-Джава. Рик О’Барри, основатель / директор Dolphin Project, впервые применил реадаптацию дельфинов, содержащихся в неволе, и выпустил несколько дельфинов в дикую природу.

Пространственные и временные вариации встречаемости афалин в Чесапикском заливе, США, с использованием данных наблюдений, полученных от гражданской науки

Abstract

Дельфины афалины ( Tursiops truncatus ) — мигрирующие морские млекопитающие, обитающие как в открытом океане, так и в прибрежных средах обитания.Несмотря на то, что они широко изучены, мало что известно об их распространении в высоко урбанизированном устье Чесапикского залива, США. Целью этого исследования было установить пространственное и временное распределение афалин по всей этой большой эстуарной системе и использовать методы статистического моделирования, чтобы определить, как их распределение связано с факторами окружающей среды. Были проанализированы отчеты о наблюдениях за дельфинами за три года (апрель-октябрь 2017–2019 гг.) Из научно-исследовательской базы данных Chesapeake DolphinWatch.У дельфинов была четкая временная картина, чаще всего они наблюдались в летние месяцы, пик приходился на июль. Эта наблюдаемая закономерность была подтверждена систематическим пассивным акустическим обнаружением эхолокационных щелчков дельфинов от местных гидрофонов. Используя пространственно-эксклюзивные обобщенные аддитивные модели (GAM), было обнаружено, что присутствие дельфинов в значительной степени коррелирует с фазой весенних приливов, температурой теплой воды (24–30 ° C) и соленостью в диапазоне от 6 до 22 PPT. Мы также смогли использовать эти GAM для прогнозирования появления дельфинов в заливе.Эти прогнозы были статистически коррелированы с фактическим количеством наблюдений за дельфинами, о которых сообщалось в Chesapeake DolphinWatch за это время. Эти модели присутствия дельфинов могут быть реализованы в качестве инструмента прогнозирования появления видов и информирования управления этим охраняемым видом в Чесапикском заливе.

Образец цитирования: Rodriguez LK, Fandel AD, Colbert BR, Testa JC, Bailey H (2021) Пространственные и временные вариации встречаемости афалин в Чесапикском заливе, США, с использованием данных наблюдений гражданской науки.PLoS ONE 16 (5): e0251637. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251637

Редактор: Susana Caballero, Universidad de los Andes, КОЛУМБИЯ

Поступила: 28 августа 2020 г .; Принята к печати: 29 апреля 2021 г .; Опубликован: 18 мая 2021 г.

Авторские права: © 2021 Rodriguez et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Файл данных с еженедельными наблюдениями дельфинов и еженедельными данными об окружающей среде доступен в репозитории данных Dryad (https://doi.org/10.5061/dryad.3tx95x6dg).

Финансирование: LKR финансировалось стипендией Мэрилендского морского гранта «Исследовательский опыт для студентов». Приложение Chesapeake DolphinWatch было профинансировано фондом Chesapeake Bay Trust (грант № 14.456) и Чесапикской биологической лабораторией. Благодарим фонд JES Avanti Foundation и Chesapeake Biological Laboratory за финансирование гидрофонов для пассивного акустического мониторинга.Мы также благодарны за пожертвования, сделанные представителями общественности для проекта через Фонд университетской системы штата Мэриленд, который профинансировал поездки для развертывания и восстановления гидрофонов. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Дельфины афалины ( Tursiops truncatus ) — одни из немногих высших пелагических хищников в Чесапикском заливе, США.Хотя о присутствии этих морских млекопитающих сообщалось ранее [1, 2], их пространственное распределение или взаимосвязь с факторами окружающей среды в этом месте еще не установлены. Дельфины — умные, обширные китообразные (морские млекопитающие), чьи ареалы часто пересекаются с районами высокой антропогенной активности. Поскольку они находятся под защитой Закона о защите морских млекопитающих, Национальной службе морского рыболовства поручено управлять запасами (пространственно-исключительными группами) дельфинов-афалин.Однако отсутствие пространственно-временных данных об этих животных затрудняет управление ими и их защиту в Чесапикском заливе.

Чесапикский залив — большой, высоко урбанизированный эстуарий на Срединно-Атлантическом побережье США, который характеризуется туризмом, военной деятельностью и судоходством; все это может беспокоить морские виды [3]. В заливе расположены два крупнейших морских порта США (Балтимор, Мэриленд и Хэмптон-Роудс, Вирджиния), а также самая большая военно-морская база в мире (Норфолк, Вирджиния).Дельфины, которые часто бывают в этом районе, могут столкнуться с шумом от развлекательного и коммерческого судоходства, а также от военно-морских учений. Понимание пространственно-временного распределения афалин в Чесапикском заливе является важным шагом к оценке того, каким стрессовым факторам могут подвергаться местные дельфины в результате этой деятельности. Эта информация позволит менеджерам рассмотреть потенциальные воздействия на этот вид в экологических оценках и, следовательно, должным образом разрешить конфликт присутствия этого охраняемого вида с антропогенными явлениями или потребовать соответствующих мер по смягчению последствий.

Хотя дельфины-афалины часто обитают на побережье, их обследование может быть очень сложным и дорогостоящим [4]. Однако информацию о широко распространенных, легко узнаваемых видах можно получить путем применения гражданской науки, процесса проведения исследований с помощью ненаучных добровольцев [5, 6]. Этот метод сбора данных все чаще используется для сбора данных о присутствии видов, особенно с развитием мобильных технологий [7]. Оппортунистические наблюдения гражданских ученых могут значительно снизить стоимость процедур сбора данных, позволяя исследовать появление и фенологию критических видов в широких пространственно-временных масштабах [8, 9].

В Чесапикском заливе мобильное и веб-приложение для публичных отчетов (приложение) Chesapeake DolphinWatch используется для сбора данных о наблюдениях дельфинов-афалин с 2017 года. Это приложение позволяет гражданским ученым сообщать о наблюдениях дельфинов, включая время и дату , Местоположение GPS, количество наблюдаемых животных, а также фотографии и видео. Эти сообщения о наблюдениях предоставляют уникальную возможность изучить распределение афалин в обширном Чесапикском заливе и его притоках, сбор данных, который в противном случае потребовал бы значительных ресурсов.

На распространение дельфинов в любом районе, вероятно, влияет ряд как косвенных, так и прямых факторов. Предыдущие исследования показали, что температура, растворенный кислород и соленость влияют на пространственное и временное распределение экзотермических видов добычи афалин вдоль Атлантического побережья [10, 11]. Кроме того, дельфины показали изменения в поведении в ответ на локальные изменения фазы прилива, используя более высокие диапазоны приливов для эффективной охоты на добычу вблизи береговой линии [12, 13].Эти абиотические факторы могут косвенно коррелировать с появлением афалин.

Модели распределения видов (SDM) — это один из инструментов, применяемых экологами для определения основных взаимосвязей между характеристиками среды обитания (например, качеством воды, доступностью добычи) и пространственно-временными моделями животных, что дает представление об использовании ими среды обитания в конкретных регионах [10, 14 , 15]. Эти модели могут также использоваться для прогнозирования как встречаемости видов, так и их плотности, и они становятся все более популярными в приложениях динамического управления океаном [16–18].

В этом исследовании мы охарактеризовали пространственное и временное распределение афалин с помощью наблюдений в рамках гражданского научного проекта Chesapeake DolphinWatch. Мы использовали акустическое обнаружение дельфинов на участке в заливе, чтобы проверить наблюдаемую временную закономерность появления в отчетах о наблюдениях гражданских ученых. Затем мы проанализировали еженедельные наблюдения дельфинов в отношении ключевых абиотических факторов, чтобы создать SDM для залива (разделенных на три сегмента). Разработанные нами SDM представляют собой инструмент прогнозирования, который можно использовать для информирования об усилиях по управлению и сохранению этого охраняемого вида в Чесапикском заливе.

Методы

Место исследования и период

Чесапикский залив, расположенный вдоль северо-восточного побережья США, представляет собой обширный эстуарий площадью 11 600 км ² [3]. Его магистраль простирается через штаты Мэриленд и Вирджиния, а притоки — в регионы Вашингтона, округ Колумбия, Делавэр и Пенсильванию (рис. 1). Чтобы учесть изменчивость условий окружающей среды по всему устью и поскольку потенциальная ошибка местоположения в наблюдениях, о которых сообщали наши гражданские ученые, была неизвестна, мы пространственно разделили Чесапикский залив в этом исследовании на три равных по широте сегмента (верхний, средний, нижний). причем нижний сегмент является ближайшим к Атлантическому океану (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное распределение данных исследования.

a) Район исследования Чесапикского залива, который мы разделили на три равных по широте сегмента, причем нижний сегмент залива находится ближе всего к Атлантическому океану. Расположение устройства пассивного акустического мониторинга C-POD (желтая звезда) и расположение станций сбора данных об окружающей среде (зеленые треугольники) показаны на карте. b) Пространственное распределение недублируемых подтвержденных отчетов о наблюдениях за дельфинами-афалинами в рамках гражданского научного проекта Chesapeake DolphinWatch.Атрибуция карты: ESRI, HERE, Garmin, OpenStreet Map.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251637.g001

Данные (относительно присутствия видов и условий окружающей среды) собирались с 28 июня 2017 года по 14 октября 2019 года. каждый год обследовались для этого анализа. Это не включает апрель, май и июнь 2017 года, когда сбор данных начался только в конце июня.

Наблюдения за дельфинами

Гражданские ученые фиксируют наблюдения афалин в приложении Chesapeake DolphinWatch с момента его запуска 28 июня 2017 года.Первоначально платформа Chesapeake DolphinWatch была только веб-платформой (chesapeakedolphinwatch.org), но с мая 2018 года она была дополнена бесплатным мобильным приложением для устройств Android и Apple. С 15 декабря 2017 года по 1 апреля 2018 года Интернет -платформа была отключена для обслуживания и обновлений, пока мобильное приложение разрабатывалось. В этом исследовании еженедельные отчеты о наблюдениях за дельфинами анализировались с 28 июня 2017 года по 14 октября 2019 года. Суммирование отчетов о наблюдениях за неделю снизило временную систематическую ошибку выборки, вызванную более высокой частотой отчетов в выходные дни.

Для каждого отчета о наблюдении, вводимого в Chesapeake DolphinWatch, требовалось место обнаружения, которое можно было получить непосредственно с устройства пользователя или путем выбора пользователем точки на карте. Также были записаны время и дата обнаружения. Раздел для дополнительных сведений о наблюдениях позволял пользователям включать описание и / или изображения и видео того, что они наблюдали (рис. 2). Пользователи могли вводить эту информацию во время визирования или после него.

Рис 2.Изображения, представленные в приложение Chesapeake DolphinWatch гражданскими учеными.

a) Фотография Тони Книсли, заплывающая в стаю дельфинов в реке Патаксент (38.30, 76.45) 8 июля 2018 г. 8 октября 2018 г. c) Фотография дельфинов, плавающих в проливе Кент-Нарроуз в основной части залива (38,83, -76,40), 3 июля 2018 г., сделанная Рианой Шольц. возле Рэгдж-Айленда (38.15, -76,57) 9 июля 2017 г.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251637.g002

Пользователи приложения должны были зарегистрироваться и войти в систему со своим адресом электронной почты, чтобы с ними можно было связаться для получения дополнительной информации об их обнаружении. Чтобы сообщение о наблюдении было подтверждено как истинное, оно должно соответствовать следующим требованиям: 1) имеется фотография или видео встречи, сопровождающие предоставленные детали наблюдения, и место обнаружения нанесено на карту в воде, или 2 ) есть описание прицельного события.Некоторые наблюдения от «доверенных пользователей приложения», небольшой группы людей, которые были в контакте с нашей командой и регулярно предоставляли достоверные отчеты о наблюдениях, были подтверждены, даже если не было включено описание или фотографические доказательства. Пользователи периодически вводят сведения о наблюдениях с недостаточной информацией, чтобы их можно было считать истинными, и в этих случаях данные остаются в приложении, но считаются «неподтвержденными». Места наблюдения, не соответствующие введенному описанию или находившиеся на суше, не подтверждались.Неподтвержденные наблюдения не были включены в этот анализ.

Повторяющиеся отчеты о группе дельфинов были исключены из нашего анализа. Среднее значение опубликованных скоростей плавания афалин показывает, что их средняя скорость плавания составляет примерно 18,9 км / час [19–21]. На основе этой средней скорости отчеты о наблюдениях были определены как одна и та же капсула, если наблюдения происходили в пределах 9,5 км друг от друга в течение 30-минутного периода времени. Только подтвержденные, недуплицированные наблюдения афалин были включены в окончательный набор данных, использованный для этого анализа.Затем с помощью ArcMap 10.6 были изучены временная встречаемость и закономерности распределения отчетов о наблюдениях дельфинов-афалин через Чесапикский залив (рис. 1B).

Акустическое обнаружение дельфинов

Гражданский научный проект Chesapeake DolphinWatch предоставил сеть наблюдателей на большой пространственной протяженности залива, но его бессистемный характер мог повлиять на временные закономерности, наблюдаемые при наблюдениях. Люди, как правило, более активны на воде в летние месяцы в исследуемой области, что создает временную погрешность в научных отчетах граждан.Чтобы свести к минимуму эту временную погрешность, отчеты о наблюдениях за дельфинами анализировались еженедельно с июня 2017 года по октябрь 2019 года. Мы также использовали акустическое обнаружение афалин, чтобы проверить наблюдаемую сезонную картину встречаемости.

C-POD (акустический мониторинг дикой природы Chelonia, www.chelonia.co.uk) был развернут в среднем заливе в устье реки Потомак (37,914 ° с.ш., 76,258 ° з.д.) с мая по октябрь в течение каждого учебного года ( Рис 1A). Акустических данных за апрель, первый месяц периода наших исследований, не было.C-POD — это автоматические детекторы щелчков китообразных, которые регистрируют время, дату, интенсивность, продолжительность и частоту щелчков дельфинов. Поскольку этот участок был относительно неглубоким (3 метра), поезда кликов высокого и среднего качества из классификатора KERNO C-POD были проверены вручную. Количество часов с обнаружением дельфинов (положительные часы обнаружения, DPH) суммировалось ежедневно, чтобы учесть консервативный характер обнаружения C-POD [22]. Ежедневные DPH суммировались еженедельно (среднее DPH в неделю) и сравнивались с сезонным графиком сообщений о наблюдениях за дельфинами из Chesapeake DolphinWatch в Среднем заливе (рис. 3C).Чтобы определить, демонстрируют ли акустические обнаружения и зарегистрированные наблюдения аналогичные тенденции в присутствии дельфинов, был использован тест корреляции рангов Спирмена в R (версия 4.0) с использованием функции cor.test [23].

Рис. 3. Временное распределение данных о дельфинах.

a) Общее количество подтвержденных, не дублированных отчетов о наблюдениях за дельфинами в Чесапикском заливе по всем сегментам Чесапикского залива. b) Общее количество подтвержденных сообщений о наблюдениях за дельфинами в Чесапикском заливе в сегменте Мидл-Бей Чесапикского залива.c) Общая сумма еженедельных положительных часов акустического обнаружения (DPH) только для сегмента Мидл-Бей, с серой областью, указывающей на отсутствие данных. Атрибуция карты: ESRI, HERE, Garmin, OpenStreet Map.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251637.g003

Характеристики окружающей среды

Данные об окружающей среде с 28 июня 2017 г. по 14 октября 2019 г. были получены с использованием того же временного (недельное) и пространственного (нижний, средний и верхний сегменты залива) разрешения, что и разделение данных наблюдений Chesapeake DolphinWatch.Эти данные об окружающей среде включали приливную фазу (весна / море), температуру (в градусах Цельсия), соленость (в частях на тысячу, PPT) и растворенный кислород (в миллиграммах на литр, мг / л). Поскольку дельфинов не встречали в верховьях притоков, мы исключили данные об окружающей среде из этих сегментов как на западном, так и на восточном побережье. Данные об окружающей среде 76 участков были получены из открытых баз данных Департамента природных ресурсов Мэриленда (http: //eyesonthebay.dnr.maryland.gov), Национальное управление океанических и атмосферных исследований (https://buoybay.noaa.gov) и Программа Чесапикского залива (http://data.chesapeakebay.net/WaterQuality).

Доля луны, освещенной за ночь, была получена из Департамента астрономических приложений Военно-морской обсерватории США в качестве заместителя для фазы прилива (http://aa.usno.navy.mil/index.php). Эти данные были предварительно обработаны для получения средних значений за неделю (в диапазоне от 0 до 1,0) и классифицированы как «весенние» или «ближние» приливы в зависимости от лунной фазы.Весенние приливы происходят при каждом новолунии (0) или полнолунии (1.0), тогда как приливы происходят во время прерывистых лунных фаз [13]. Частичное освещение Луны больше 0,7 (полнолуние) или меньше 0,3 (новолуние) обозначалось как весенние приливы, а освещение Луны между 0,4–0,6 классифицировалось как прилив.

Статистический анализ

Коллинеарность, случаи, в которых две или более независимые переменные были коррелированы, определялась путем изучения фактора инфляции дисперсии (VIF).VIF, рассчитанный в R [24], обнаруживает коллинеарность независимых переменных с помощью регрессионного анализа. VIF был рассчитан до построения любой модели — любая переменная с VIF больше 3 была исключена из дальнейшего анализа [25].

Связь между еженедельными наблюдениями дельфинов и условиями окружающей среды (фаза прилива, температура, соленость и растворенный кислород) была исследована с использованием обобщенных аддитивных моделей (GAM) с распределением ошибок Пуассона и функцией логарифмической связи.GAM служат в качестве SDM, учитывающего нелинейные отношения между переменной отклика (еженедельное появление дельфинов) и зависимыми переменными-предикторами (условия окружающей среды) [26].

Приливная фаза была включена в качестве категориальной объясняющей переменной и закодирована как «весенний» (1) или «ближний» прилив (0). Температура, соленость и растворенный кислород были непрерывными числовыми независимыми переменными. Общее количество пользователей приложения Chesapeake DolphinWatch в неделю было включено в качестве объясняющей переменной для учета сезонных колебаний в частоте пользователей приложения.Данные о пользователях приложения были получены из отчетов Google Analytics Chesapeake DolphinWatch (S1 Fig). Один GAM был проведен для каждого нижнего, среднего и верхнего сегментов Чесапикского залива с использованием пакета «mgcv» в R [27]. Функции сглаживания (используемые для каждой переменной) были ограничены четырьмя степенями свободы для каждой переменной-предиктора, чтобы избежать переобучения данных.

Concurvity измеряет сходство отношений двух или более переменных-предикторов с переменной отклика в модели [28].Этот параметр рассчитывался после построения каждой модели с помощью пакета «mgcv» [27]. Если переменная превышала согласованность 0,8 (по шкале от 0 до 1,0), она считалась существенно коррелированной с другой переменной-предиктором и удалялась из режима [25]. Переменные, которые соответствуют ожидаемым значениям как для коллинеарности, так и для согласованности, были сохранены в окончательных моделях.

Каждый GAM был создан с использованием данных с 28 июня 2017 г. по 1 июня 2019 г. Остальные данные за 2019 г. (июнь – октябрь) использовались в качестве набора тестовых данных для оценки способности модели прогнозировать появление дельфинов.Была использована функция predic.gam [27], которая предсказывала появление дельфинов с учетом наблюдаемых значений для данных об окружающей среде и данных пользователей Google Analytics. Прогнозы сравнивались с наблюдаемым количеством еженедельных наблюдений, о которых сообщали пользователи Chesapeake DolphinWatch в течение этого периода времени, с использованием двустороннего теста корреляции рангового порядка Спирмена. Среднеквадратичная ошибка (RMSE) также была рассчитана для прогнозов каждой модели сегмента залива, чтобы определить, какие прогнозы были наиболее точными.

Результаты

Наблюдения за дельфинами

В период с июня 2017 года по октябрь 2019 года с помощью Chesapeake DolphinWatch было получено в общей сложности 2907 зарегистрированных наблюдений. Об этих наблюдениях сообщили 953 зарегистрированных пользователя, 14 из которых были признаны «доверенными пользователями приложений» (примерно 2% пользователей). В общей сложности 1788 индивидуальных сообщений о наблюдениях афалин были подтверждены и включены в окончательный анализ (68% всех зарегистрированных наблюдений).

Наблюдения за дельфинами-афалинами менялись по годам (рис. 3A).Больше наблюдений произошло во всех трех сегментах залива в 2018 г. (Таблица 1), хотя каждый год наблюдался схожий внутрисезонный характер наблюдений. Каждый год максимальное количество наблюдений приходилось на первую неделю июля (27-я неделя; рис. 3A). В 2017 году на этой неделе было зарегистрировано 49 подтвержденных наблюдений; в 2018 г. было зарегистрировано 96 подтвержденных наблюдений; а в 2019 году было зарегистрировано 84 подтвержденных наблюдения. Неделя с наименьшим количеством сообщений о наблюдениях также была одинаковой в каждом году — последняя неделя октября (неделя 44; рис. 3A).Мы сосредоточили свой исследовательский анализ на данных с апреля по октябрь каждого года, поскольку приложение было отключено зимой 2017–2018 гг., А количество сообщений о наблюдениях было очень низким зимой 2018–2019 гг., Что могло быть вызвано меньшей активностью нашей гражданской научной сети на открытом воздухе.

Пространственное распределение афалин по всему Чесапикскому заливу имеет сезонный характер. Впервые дельфины были обнаружены (первая неделя апреля, неделя 14) в сегменте Нижнего залива (рис. 4). В летние месяцы (июнь-август) они наблюдались во всех трех частях залива.Последние сообщения о наблюдениях за эти годы произошли только в сегментах Среднего и Нижнего залива в конце октября (неделя 44). Наблюдения в сентябре и октябре были в основном в нижней и южной части Среднего залива (рис. 4).

Сообщения о наблюдениях были в основном сосредоточены вокруг прибрежных районов Чесапикского залива, хотя они также имели место в основной части. Сообщалось о дельфинах в устьях нескольких притоков, в основном в реке Потомак, реке Раппаханнок и реке Йорк, хотя эти наблюдения не распространялись далеко в реки (рис. 5).Наибольшая частота (n = 136) наблюдений была зафиксирована в устье реки Раппаханнок (37,57 ° с.ш., -76,34 ° з.д.) в Среднем заливе. Большинство (74%) этих отчетов были отправлены в приложение одним наблюдателем. Обратите внимание, что мы не смогли проверить, действительно ли река Раппаханнок была самым важным местом для наблюдений за дельфинами или же прилежные усилия этого пользователя привели к пространственному смещению. Многие наблюдения также имели место в западной части Верхнего залива и в центральной части Нижнего залива.Хотя плотность наблюдений варьировалась в пространстве, наблюдения, зарегистрированные в течение периода исследования в пределах каждого сегмента, были аналогичными (ANOVA: F _2,231 = 1,629 _, p = 0,198). В Верхнем заливе было 664 подтвержденных сообщения о наблюдениях за три сезона, в Среднем заливе было 556 наблюдений, а в Нижнем заливе — 650 наблюдений.

Рис. 5. Пространственная плотность наблюдений дельфинов.

Карты, показывающие плотности (наблюдений на километр ² ) подтвержденных отчетов о наблюдениях афалин от Chesapeake DolphinWatch (a– 2017, b– 2018, c– 2019).Более темные цвета указывают на более высокую плотность. Атрибуция карты: ESRI, HERE, Garmin, OpenStreet Map.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251637.g005

Акустическое обнаружение дельфинов

Время обнаружения (DPH) от C-POD (рис. 3C) следовало сезонной схеме, аналогичной данным наблюдений в Среднем заливе (рис. 3B). Ежегодно общий пик DPH приходился на июль и август, при этом наибольшее значение было зафиксировано в июле 2017 года (рис. 3C). Наблюдалась значительная корреляция между частотой еженедельных акустических обнаружений и еженедельных наблюдений с 2017 по 2019 год (ранговая корреляция Спирмена: rho = 0.73, р <0,01).

Статистический анализ

Все непрерывные переменные-предикторы — температура, соленость и растворенный кислород — имели коэффициент инфляции дисперсии (VIF) ниже 3. Таким образом, эти переменные были сохранены в моделях. Еженедельные наблюдения афалин в значительной степени связаны с температурой и соленостью во всех трех сегментах залива (Таблица 2). Колебания температуры и солености объясняют более 50% дисперсии встречаемости дельфинов во всех GAM.Дельфинов чаще встречали, когда температура воды в Чесапикском заливе была 20 ° C или выше (рис. 6). Связь между еженедельными наблюдениями афалин и соленостью варьировалась в зависимости от широты (Таблица 2, Рис. 6). В Нижнем заливе афалины чаще всего встречались при солености 16 PPT или выше. В Средней бухте дельфинов чаще всего встречали при солености от 6 до 18 PPT. В Верхнем заливе максимальное количество наблюдений за дельфинами приходилось на более низкую соленость (5–10 PPT).

Рис 6. GAM сглаживает.

Взаимосвязь между еженедельной встречаемостью афалин и температурой воды (° C; a, c, e) и соленостью (части на тысячу, PPT; b, d, f) для каждого сегмента залива. На панелях a и b показаны результаты из Верхнего залива, в и d показаны результаты из Среднего залива, а на панелях e и f показаны результаты из Нижнего залива. Объясняющие переменные нанесены на оси x с отметками, показывающими распределение базовых данных, а центрированные, подогнанные значения — на оси y.Доверительные интервалы показаны пунктирными линиями.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251637.g006

Приливная фаза в значительной степени связана с появлением афалин в Нижнем и Среднем заливе. Во время весенних приливов дельфинов встречали чаще, чем во время приливов. В Верхнем заливе фаза прилива не была существенно связана с количеством наблюдений дельфинов.

Первоначальные оценки совпадения показали, что реакция афалин на растворенный кислород в море в значительной степени коррелировала с их реакцией как на температуру, так и на соленость в сегменте Верхнего залива (Таблица 3).При повторном запуске каждой модели, исключая растворенный кислород, включенный в качестве объясняющей переменной, параметр объясненной дисперсии уменьшился минимально. Чтобы смягчить противоречивую взаимосвязь между переменными и сохранить совместимость между моделями, растворенный кислород был исключен из окончательных GAM для каждого сегмента залива.

Прогнозы появления дельфинов (с использованием окончательных моделей GAM) в значительной степени коррелировали с наблюдаемыми наблюдениями дельфинов в период с июня по октябрь 2019 года в Среднем и Верхнем заливе (Нижний залив: p = 0.11, Средний залив: p <0,01, Верхний залив: p <0,01, рис. 7). GAM для Среднего залива дал наиболее точные прогнозы еженедельного появления дельфинов (RMSE = 2,84).

Рис. 7. Прогнозируемые и фактические наблюдения афалин.

Количество наблюдений афалин, спрогнозированных с использованием окончательных обобщенных аддитивных моделей (красная линия) и подтвержденных наблюдений Chesapeake DolphinWatch в период с июня по октябрь 2019 г. (синяя линия) в Верхнем (a), Среднем (b) и Нижнем (c) ) Сегменты залива.Стандартная ошибка прогнозов заштрихована зеленым. Среднеквадратичная ошибка (RMSE) и результаты теста корреляции рангов Спирмена перечислены для каждого сегмента отсека.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251637.g007

Обсуждение

Дельфины афалины ранее не считались постоянными посетителями Чесапикского залива. Это исследование описывает сезонное присутствие дельфинов в этой области и связывает их появление с температурой и соленостью, двумя параметрами окружающей среды, которые постоянно и систематически измеряются.Поскольку это урбанизированный прибрежный регион, для агентств по управлению видами в Чесапикском заливе и вокруг него крайне важно оценивать пространственно-временное распространение охраняемых видов, таких как афалины. Пик появления дельфинов в летний сезон указывает на то, что руководителям необходимо будет принять соответствующие меры для смягчения антропогенной деятельности, которая может помешать акустической коммуникации афалин и методам добычи пищи в этот период. Между региональными военно-морскими операциями, городским прибрежным строительством и рекреационной деятельностью Чесапикский залив представляет собой относительно шумную и многолюдную морскую среду.

Предыдущие исследования атлантических афалин описывают, что на их распространение влияет плотность кормовых видов [13, 29, 30]. Хотя информации о рационе афалин в Чесапикском заливе мало, обзор рационов афалин возле Северной Каролины, Вирджинии и Мэриленда показал, что они чаще всего питались слабой рыбой ( Cynoscion regalis ), атлантическим горбылом ( Micropogonias волнистые ). ) и пятно ( Leiostomus xanthurus ) [11].Данные исследований по этим видам жертв за период нашего исследования отсутствовали. Вместо этого мы использовали параметры окружающей среды в качестве заместителя факторов, влияющих на образ жизни этих экзотермических жертв.

Температура воды, важная объясняющая переменная в наших моделях, влияет на развитие молоди у этих видов [31]. В летние месяцы Чесапикский залив достигает высоких температур (27 ° C) по сравнению с прибрежными морскими водами (20 ° C), обеспечивая среду обитания для сотен видов рыб, включая добычу дельфинов [32, 33].Слабая рыба, горбыль, пятнистая рыба и другие виды рыб в Чесапикском заливе являются эвригалинными, что означает, что они способны адаптироваться к широкому диапазону солености [34], например, в заливе. Наличие эвригалинных видов добычи может объяснить распространение дельфинов по всему заливу в широком диапазоне солености (4 PPT — 22 PPT).

Наше исследование показывает, что приливные состояния в Чесапикском заливе могут влиять на наблюдаемую пространственно-временную картину афалин в Нижнем и Среднем заливе.Прибрежные уровни воды выше среднего, а водные течения быстрее во время весенних приливов, создавая оптимальные районы кормления для дельфинов вблизи береговой линии [13]. Во время этих весенних приливов мелкая рыба, находящаяся далеко от берега, может быть унесена приливом к берегу, увеличивая численность местной добычи и уменьшая время и энергию, которые дельфины тратят на поиски пищи. Кроме того, дельфины могут использовать преимущества дифференциального акустического распространения во время высоких приливов [35–37]. Эти гипотезы требуют дальнейшего изучения.

Однако в Верхнем заливе фаза прилива не была существенно связана с количеством наблюдений дельфинов. В период нашего исследования приливы в Нижнем и Среднем заливе составляли примерно 0,9–1,3 метра, тогда как в сегменте Верхнего залива они колебались только до 0,8 метра (портал данных NOAA Tides and Currents, tidesandcurrents.noaa.gov). Более низкие приливные колебания могли иметь меньшее влияние на доступность и уловистость добычи и, следовательно, не приводили к увеличению встречаемости дельфинов.

В этом исследовании использовались данные о наблюдениях, собранные с помощью гражданской науки. Этот метод позволил нам неинвазивно собирать данные о местонахождении афалин по всему Чесапикскому заливу в течение трех лет подряд. Хотя разработка и обслуживание приложений сопряжены с финансовыми затратами, мы получили данные о присутствии видов по относительно невысокой цене. За счет контроля качества набора данных посредством проверки отчетов о наблюдениях, исключения повторяющихся наблюдений дельфинов и систематического подтверждения данными акустических явлений мы уверены, что эти данные обеспечивают репрезентативное изображение присутствия афалин в масштабе трех сегментов залива.

Несмотря на то, что записи на берег указывают на то, что другие морские млекопитающие, такие как морская свинья ( Phocoena phocoena ) и морской тюлень ( Phoca vitulina ), действительно встречаются в Чесапикском заливе, они крайне маловероятны в течение летнего периода исследования [38, 39]. Следовательно, наличие неоднозначной идентификации видов для наблюдений было очень низким. Этот факт, в дополнение к соответствующим фотографиям и / или видео и / или описаниям, включенным во все наблюдения, дает уверенность в том, что эти наблюдения с Chesapeake DolphinWatch действительно были обнаружениями афалин.

За пределами Чесапикского залива другие проекты охарактеризовали присутствие морских млекопитающих с использованием интерфейсов гражданской науки. Whale mAPP, приложение, разработанное для изучения морских млекопитающих на юго-востоке Аляски, сообщило, что их реализация базы данных случайных наблюдений не только собрала достаточный объем данных, но также побудила членов сообщества, участвовавших в процессе сбора данных, самостоятельно инициировать дальнейшее обучение. в морской науке [40]. Точно так же члены волонтерского сообщества Chesapeake DolphinWatch изучали морскую среду в своих кварталах, гуляя вдоль береговой линии или участвуя в развлекательных мероприятиях, таких как катание на лодке, рыбалка или катание на байдарках, одновременно участвуя в местных научных исследованиях.

Кроме того, мы общались с гражданскими учеными через социальные сети, электронную почту и личные встречи в местных экологических обществах, ассоциациях парусного спорта и на пристанях. Жители водораздела Чесапикского залива проявили огромный энтузиазм и признательность за местную дикую природу, а также приложили усилия по защите и восстановлению устья. Хотя пользовательская сеть Chesapeake DolphinWatch достигла относительно высокого уровня охвата, огромное количество зарегистрированных пользователей ограничивает степень связи между ними и командой Chesapeake DolphinWatch.Подход, основанный на оппортунистических наблюдениях, используемый этим мобильным приложением, отличается от других волонтерских программ, которые обычно включают в свои отчеты о наблюдениях некоторую степень обучения определению видов. Контроль качества базы данных наблюдений, а также будущее развертывание устройств пассивного акустического мониторинга по всему Чесапикскому заливу будет использоваться для поддержки мониторинга местных дельфинов-афалин.

Это исследование предлагает понимание сезонного присутствия дельфинов в Чесапикском заливе, которое имеет решающее значение для экологического менеджмента.Закон США о защите морских млекопитающих требует получения разрешений на деятельность, которая может отрицательно повлиять на морских млекопитающих. Это также требует, чтобы Национальная служба морского рыболовства США (NMFS) обеспечивала, чтобы вся антропогенная деятельность, разрешенная Службой, имела наименее практически возможные неблагоприятные последствия для местных морских млекопитающих, подвергшихся воздействию [41]. Ранее NMFS не считала афалин постоянными обитателями Чесапикского залива и не требовала их включения в Заявления о воздействии на окружающую среду, связанные с предлагаемыми разработками и деятельностью в заливе, которые могут причинить вред или беспокойство дельфинам.Когда данных недостаточно, от NMFS требуется применять предупредительный подход, предполагая, что здесь будут присутствовать морские млекопитающие. Такой предупредительный подход может привести к увеличению затрат или ограничению деятельности, которая в конечном итоге практически ничего не дает для защиты животных. Наши данные и модели пространственно-временного распределения афалин должны в значительной степени помочь в определении времени и мест, которые минимизируют воздействие на дельфинов-афалин, и когда меры по смягчению последствий будут наиболее эффективными.Например, меры по смягчению воздействия на строительные проекты в Чесапикском заливе в октябре могут быть дорогостоящими с небольшой выгодой для населения, поскольку к тому времени большинство животных уже покинут залив, при этом избегая планирования любых потенциально вредных мероприятий в пиковые месяцы июня. до августа может принести наибольшую пользу.

Из-за высокого уровня судоходства в заливе, запланированного строительства и военных действий менеджеры, которым поручено следить за здоровьем популяций морских млекопитающих, теперь могут использовать эту информацию, чтобы минимизировать риск для этого вида.Поскольку наши модели позволяют прогнозировать появление дельфинов на основе условий окружающей среды, эти абиотические параметры можно использовать для вывода, когда и где дельфины будут появляться в любой период времени. Наши данные и модели могут быть использованы для изучения потенциального дублирования между появлением дельфинов и антропогенной деятельностью, такой как движение судов и рыболовство. Их также можно было бы изучить в отношении различных типов среды обитания, которые были деградированы или восстановлены, таких как устричные рифы и затопленная водная растительность (подводные травы).

Это исследование, первое описание пространственно-временного распределения афалин в Чесапикском заливе, обеспечивает исходный уровень, с которым можно сравнивать будущие закономерности их появления. Дополнительный сбор акустических данных и данных об окружающей среде обеспечит контекст наблюдений, сделанных гражданскими учеными, и поможет определить поведение дельфинов в заливе, включая поиск пищи. Такой поведенческий контекст улучшит как экологическое понимание, так и управление дельфинами-афалинами в Чесапикском заливе.Это исследование является первым описанием и моделью пространственно-временного распределения афалин в сильно урбанизированном Чесапикском заливе. Эти результаты могут быть использованы менеджерами ресурсов для минимизации воздействия многих текущих и предполагаемых антропогенных мероприятий в этом регионе.

Благодарности

Спасибо всем сотрудникам и студентам, которые участвовали в этом проекте в Чесапикской биологической лаборатории. Мы особенно благодарим гражданских ученых, которые предоставили информацию о своих наблюдениях за дельфинами в базе данных Chesapeake DolphinWatch, без которых это исследование было бы невозможным.

Ссылки

1. 1. Энгельхаупт А., Ашеттино Дж., Джефферсон Т.А., Энгельхаупт Д., Ричлен М. Возникновение, распространение и плотность морских млекопитающих вблизи военно-морской базы Норфолк и Вирджиния-Бич, Вирджиния: Заключительный отчет 2016. В: Команда USFF, редактор. Инженерное командование военно-морских сооружений Атлантик по контракту № N62470-10-D-3011, приказы 03 и 043, выданные HDR Inc., 2016.
2. 2. В Потомаке водятся дельфины, о которых мы почти ничего не знаем… Пока [Интернет].DCist; 2017; 24 мая. Доступно по ссылке: https://dcist.com/story/17/05/24/there-are-dolphins-in-the-potomac-a/
3. 3. Harding LW, Mallonee ME, Perry ES, Miller WD, Adolf JE, Gallegos CL, et al. Долгосрочные тенденции, текущее состояние и изменения качества воды в Чесапикском заливе. Научные отчеты. 2019; 9 (1): 6709. pmid: 31040300
4. 4. Легге С., Робинсон Н., Линденмайер Д., Шееле Б., Саутвелл Д., Винтл Б. Мониторинг видов, находящихся под угрозой исчезновения, и экологических сообществ: CSIRO PUBLISHING; 2018.
5. 5. Embling C, Gillibrand P, Gordon J, Shrimpton J, Stevick P, Hammond P. Использование моделей среды обитания для определения подходящих участков для морских охраняемых территорий для морских свиней (Phocoena phocoena). Биологическая консервация. 2009: 267–79.
6. 6. Embling CB, Walters AEM, Dolman SJ. Сколько усилий хватит? Возможности гражданской науки отслеживать тенденции в отношении прибрежных видов китообразных. Глобальная экология и сохранение. 2015; 3: 867–77. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2015.04.003.
7. 7. Грэм Э.А., Хендерсон С., Шлосс А. Использование мобильных телефонов для привлечения ученых-граждан к исследованиям. Эос, Сделки Американского геофизического союза. 2011. 92 (38): 313–5.
8. 8. Броссард Д., Левенштейн Б., Бонни Р. Научное знание и изменение отношения: влияние проекта гражданской науки. Международный журнал естественнонаучного образования. 2005. 27 (9): 1099–121.
9. 9. Лепчик К.А., Бойл О.Д., Варго Т.Л., Гулд П., Джордан Р., Либенберг Л. и др.Симпозиум 18: Гражданская наука в экологии: пересечение исследований и образования. Бюллетень Экологического общества Америки. 2009. 90 (3): 308–17.
10. 10. Hothorn T, Müller J, Schröder B, Kneib T., Brandl R. Разложение экологических, пространственных и пространственно-временных компонентов распределения видов. Экологические монографии. 2011. 81 (2): 329–47.
11. 11. Гэннон Д.П., Уэплс DM. РЕЖИМЫ ПРИБРЕЖНЫХ БУТЛЕННЫХ ДЕЛЬФИНОВ СРЕДНЕАТЛАНТИЧЕСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ США ОТЛИЧАЮТСЯ ОТ МЕСТО ОБИТАНИЯ.Наука о морских млекопитающих. 2004. 20 (3): 527–45.
12. 12. Соня М., Уильям Т., Томас Л., Пол Т. Влияние приливного цикла и фронта приливного вторжения на пространственно-временное распределение прибрежных афалин. Серия «Прогресс морской экологии». 2002; 239: 221–9.
13. 13. Ярость CA, Харрисон PL. Сезонные колебания и влияние приливов на использование эстуариев дельфинами-афалинами (Tursiops aduncus). Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2011; 93 (4): 389–95. https: // doi.org / 10.1016 / j.ecss.2011.05.003.
14. 14. Остин М. Модели распространения видов и экологическая теория: критическая оценка и некоторые возможные новые подходы. Экологическое моделирование. 2007. 200 (1–2): 1–19. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2006.07.005.
15. 15. Фрейтас К., Ковач К.М., Имс Р.А., Лидерсен С. Прогнозирование использования местообитаний кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida) в теплеющей Арктике. Экологическое моделирование. 2008. 217 (1–2): 19–32. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.05.014.
16. 16. Остин MP. Пространственное предсказание распространения видов: интерфейс между экологической теорией и статистическим моделированием. Экологическое моделирование. 2002. 157 (2–3). https://doi.org/10.1016/S0304-3800(02)00205-3.
17. 17. Элит Дж., Литвик-младший. Модели распространения видов: экологическое объяснение и прогноз в пространстве и времени. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 2009. 40 (1): 677–97.
18. 18. Хазен Э.Л., Паласиос Д.М., Форни К.А., Хауэлл Э.А., Беккер Э., Гувер А.Л. и др.WhaleWatch: инструмент динамического управления для прогнозирования плотности синих китов в Калифорнийском течении. Журнал прикладной экологии. 2017; 54 (5): 1415–28.
19. 19. Ланг Т.Г., Норрис К.С. Скорость плавания тихоокеанской афалины. Наука. 1966: 588–590. pmid: 5
6
20. 20. Рыба ИП. Выходная мощность и тяговая эффективность плавающих дельфинов-афалин (Tursiops Truncatus). Журнал экспериментальной биологии. 1993: 179–193. pmid: 8191796
21. 21. Норен С., Биденбах Г., Эдвардс Э.Онтогенез плавания и механика плавания у афалин (Tursiops truncatus). Журнал экспериментальной биологии. 2006; 209: 4724–31. pmid: 17114405
22. 22. Гаррод А., Фандель А.Д., Вингфилд Дж. Э., Фуда Л., Райс А. Н., Бейли Х. Проверка показателей обнаружения дельфинов автоматическим детектором щелчков и изучение факторов, влияющих на производительность. Журнал акустического общества Америки. 2018; 144 (2): 931–9. pmid: 30180661
23. 23. R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений.R Фонд статистических вычислений. 2017.
24. 24. Фокс Дж., Вайсберг С. Товарищ R по прикладной регрессии, третье издание. Сейдж, Таузенд-Оукс, Калифорния, 2019.
25. 25. Крист А. Модели смешанных эффектов и расширения в экологии с Р. Журнал статистического программного обеспечения. 2009; 32.
26. 26. Guisan A, Edwards TC, Hastie T. Обобщенные линейные и обобщенные аддитивные модели в исследованиях распределения видов: установка сцены. Экологическое моделирование.2002. 157 (2): 89–100. https://doi.org/10.1016/S0304-3800(02)00204-1.
27. 27. Вуд С. Обобщенные аддитивные модели: Введение в R, 2-е издание. Чепмен и Холл / CRC. 2017.
28. 28. Рамзи Т.О., Бернетт Р.Т., Кревски Д. Эффект совпадения в обобщенных аддитивных моделях, связывающих смертность с твердыми частицами в окружающей среде. Эпидемиология. 2003. 14 (1): 18–23. Epub 2002/12/25. pmid: 12500041.
29. 29. Тот JL, Hohn AA, Able KW, Gorgone AM. Модели сезонной встречаемости, распределения и привязки к местонахождению прибрежных афалин (Tursiops truncatus) на юге Нью-Джерси, США.S.A. Наука о морских млекопитающих. 2011. 27 (1): 94–110.
30. 30. Bouchillon H, Levine NS, Fair PA. ГИС-исследование зависимости пола и времени года от распределения популяции обыкновенных афалин (Tursiops truncatus) в Чарльстоне, Южная Каролина. Международный журнал географической информатики. 2019: 1–15.
31. 31. Secor DH, Gunderson TE, Karlsson K. Влияние температуры и солености на показатели роста анадромных (Чесапикский залив) и неанадромных (Санти-Купер) штаммов полосатого окуня Morone saxatilis.Копея. 2000; 2000 (1): 291–6.
32. 32. Петерсон М.С., Коминс Б.Х., Ракоцински К.Ф., Фуллинг Г.Л. Влияет ли засоление на соматический рост ранней молоди атлантического горбыля Micropogonias undulatus (L.)? Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 1999. 238 (2): 199–207. https://doi.org/10.1016/S0022-0981(98)00173-7.
33. 33. Turnure JT, Grothues TM, Able KW. Сезонное проживание взрослых рыб (Cynoscion regalis) в небольшом устье с умеренным климатом на основе данных акустической телеметрии: местная перспектива прибрежного явления.Экологическая биология рыб. 2015; 98 (5): 1207–21.
34. 34. Кюльтц Д. Физиологические механизмы, используемые рыбами для преодоления соленого стресса. Журнал экспериментальной биологии. 2015; 218 (12): 1907–14. pmid: 26085667
35. 35. Лучший AI, Tuffin MDJ, Dix JK, Bull JM. Зависимость скорости и затухания звука от высоты и частоты прилива в неглубоких газовых морских отложениях. Журнал геофизических исследований: Твердая Земля. 2004; 109 (B8). https://doi.org/10.1029/2003JB002748.
36. 36. Гамильтон Э.Л., Бахман РТ. Скорость звука и связанные с ней свойства морских отложений. Журнал акустического общества Америки. 1982; 72 (6): 1891–904.
37. 37. Уиллис М.Р., Броудик М., Хейвуд С., Мастерс И., Томас С. Измерение фонового шума под водой в условиях сильного приливного течения. Возобновляемая энергия. 2013; 49: 255–8. https://doi.org/10.1016/j.renene.2012.01.020.
38. 38. Hayes SA, Josephson E, Maze-Foley KRPE. Оценка запасов морских млекопитающих в Атлантическом океане и Мексиканском заливе США — 2017: (второе издание).2018. https://doi.org/10.25923/e764-9g81. Ноаа: 22730.
39. 39. Ашеттино Дж. М., Энгельхаупт Д., Энгельхаупт А., Ричлен М. Мониторинг среднеатлантических горбатых китов, Вирджиния-Бич, Вирджиния: Годовой отчет о ходе работы за 2015/16 год. Инженерное командование военно-морских сооружений Атлантика. 2016.
40. 40. Ханн СН, Стелле Л.Л., Сабо А., Торрес Л.Г. Препятствия и возможности использования мобильного приложения для исследования морских млекопитающих. Геоинформатика в гражданской науке. 2018; 7. https://doi.org/10.3390/ijgi7050169.
41. 41. Бурдик К. Заключительный отчет о воздействии на окружающую среду. В кн .: Военно-морской флот, редактор. 1998.

Развитие и эволюция дельфинов, китовых дыхало — ScienceDaily

Современные китообразные, в том числе дельфины, киты и морские свиньи, хорошо приспособлены к водной жизни. У них есть жир, который нужно изолировать, и плавники, чтобы двигаться и управлять. У современных китообразных также есть уникальный тип носового прохода: он поднимается под углом к ​​нёбу или нёбу и выходит в верхней части головы как дыхало.

Это удачная адаптация для дышащих воздухом животных, находящихся дома в воде. Тем не менее, у эмбрионов носовой ход китообразных начинается в положении, более типичном для млекопитающих: параллельно нёбу и выходит на кончике морды, или роструме. Эксперты по китообразным давно ломают голову над тем, как носовой ход переключается во время эмбрионального и эмбрионального развития с пути, параллельного нёбу, на наклонную ориентацию, оканчивающуюся дыханием.

«Изменение ориентации и положения носового прохода у китообразных — это процесс развития, который отличается от любого другого млекопитающего», — сказала Рэйчел Ростон, научный сотрудник Школы стоматологии Вашингтонского университета.«Интересный вопрос — увидеть, какие части остаются связанными, какие части меняют ориентацию и как они могут работать вместе в процессе развития, чтобы вызвать это изменение».

Новое исследование Ростона и В. Луизы Рот, профессора биологии Университета Дьюка, проливает свет на этот процесс. Измеряя анатомические детали эмбрионов и плодов пантропических пятнистых дельфинов, они определили ключевые анатомические изменения, которые меняют ориентацию носового прохода вверх.Их выводы, опубликованные 19 июля в Journal of Anatomy, представляют собой интегративную модель этого перехода китообразных в развитии.

«Мы обнаружили, что есть три фазы роста, в первую очередь в голове, которые могут объяснить, как носовой ход меняет ориентацию и положение», — сказал ведущий автор исследования Ростон, который начал это исследование в докторантуре Duke.

Три фазы роста:

1. Первоначально параллельные, нёбо и носовой ход разделяются, поскольку область между ними приобретает треугольную форму.Эта фаза начинается во время эмбрионального развития после того, как начинает формироваться морда, что у пантропических пятнистых дельфинов происходит в первые два месяца после оплодотворения.
2. Морда удлиняется под углом к ​​носовому проходу, дополнительно отделяя ноздри от кончика рыла. Эта фаза начинается на более позднем этапе развития плода и может продолжаться даже после рождения.
3. Череп откидывается назад, голова и тело становятся более ровными. Это поворачивает носовой проход вверх, так что он становится почти вертикальным относительно оси тела.Эта фаза начинается на позднем этапе эмбрионального развития и продолжается во время внутриутробного развития.

«Пока нос движется к макушке, многие важные угловые изменения на самом деле происходят в нижней части или основании черепа. Это не обязательно то, что вы ожидаете найти!» — сказал Ростон.

По словам Ростона, три фазы роста не разворачиваются поэтапно, а, напротив, частично совпадают во времени. Они представляют собой отчетливые изменения в развитии, которые вместе взятые сдвигают носовой ход к макушке головы.

Ростон и Рот разработали эту модель, используя анатомические данные, полученные с помощью фотографий и компьютерной томографии 21 образца пантропических пятнистых дельфинов эмбриона и плода, хранящихся в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института и Музее естественной истории округа Лос-Анджелес. Образцы представляли широкий диапазон эмбрионального и внутриутробного развития.

Для сравнения они получили данные от восьми плодов финвалов, также в Национальном музее естественной истории, и обнаружили существенные различия между ними и пантропическим пятнистым дельфином.У финвалов череп сложен в области задней части черепа, рядом с тем местом, где череп соединяется с позвоночником. У пантропического пятнистого дельфина складка сосредоточена около середины черепа.

Модель, разработанная Ростоном и Ротом, может дать представление о том, как ученые видят эволюцию китообразных. Эти существа начали развиваться от четвероногих наземных предков млекопитающих, носовые ходы которых были параллельны нёбу, более 50 миллионов лет назад. По мере развития китообразных дыхало постепенно перемещалось с кончика морды на заднюю часть морды, а затем постепенно на верхнюю часть черепа.

Кроме того, эти два вида представляют разные ветви генеалогического древа китообразных, которые разошлись более 30 миллионов лет назад. Дельфины — наряду с морскими свиньями, косатками, кашалотами и клювыми китами — являются зубатыми китами, широко известными как зубатые киты. Финские киты происходят из группы, называемой усатыми китами, названной в честь их особого устройства для кормления.

«Меня поразили два интересных открытия, сделанных в результате этой работы», — сказал Рот. «Хотя у них обоих появляются дыхательные пути, между китовым усом и зубатым китом есть ключевые различия в том, как они переориентируют свои носовые ходы во время развития.Более того, что удивительно, сопровождающие процессы развития ноздрей, ориентированных вверх, внутри мозга происходят глубокие изменения ».

В будущем изучение большего количества видов из обеих линий может показать, все ли усатые и зубатые киты различаются таким образом, сказал Ростон.

«Эта модель дает нам гипотезу о стадиях развития, которые должны были произойти, чтобы произошла эта анатомическая трансформация, и будет служить точкой сравнения для дополнительных исследований роста и развития китов, дельфинов и морских свиней», — сказал Ростон.

Исследование финансировалось Duke University. Ростон также получил поддержку Национального института здоровья.

Song of the Sea (2014)

Этот фильм снят той же студией, которая представила нам «Секрет Келлса» (2009), почти завораживающе очаровательный фильм, в котором соединились элементы друидского мифа, страстной христианской веры, истории и кельтского величия таким образом, что я не думаю кто-нибудь когда-либо видел раньше.Когда студии с такими хорошими первыми усилиями за плечами пять лет, чтобы выпустить второй фильм, можно поспорить, что это потому, что они делают что-то волшебное.

Единственное реальное сравнение, которое можно провести, — это работа Хаяо Миядзаки, просто потому, что нет другого создателя анимационных фильмов, который был бы настолько честен и серьезен в отношении фольклора своей культуры, с которым можно было бы сравнивать. В то время как работы Миядзаки-сана пропитаны духовными фантазиями и любовью к своей родной стране, невиданной со времен романтического движения, Томм Мур немного больше опирается на западное повествование и поддерживает тесное взаимодействие своих мифов с повседневной жизнью.Его рассказы представляют собой причудливую смесь магии и обыденности, и все это звучит так хорошо, что вам хочется, чтобы все это было правдой.

История Сирсы и ее брата Бена вырезана из классического «Путешествия героя» настолько близко, что вы практически можете увидеть отпечатки пальцев Джозефа Кэмпбелла на экране. В глубине души я указывал на каждую точку сюжета по мере того, как она проходила, как нетерпеливый экскурсант из туристического автобуса. Хотя история шаблонная, но она выполнена блестяще и увлекательно.Как мы так часто забываем; Тропы не плохие. Замечательно видеть, как инструменты повествования так прекрасно реализованы. Это похоже на наблюдение за мастером-художником или музыкантом, создающим свое искусство.

Кстати, в «Песне моря» нет недостатка ни в чем в художественном отношении. Визуальные эффекты потрясающе красивы, упрощены по дизайну, соответствуют кельтским корням истории и должны быть указаны как персонаж сам по себе. Эту историю просто невозможно было бы рассказать другой арт-бригаде, ведь динамика настолько привязана к ощущению и течению сказки.Оценка также простая и проникновенная. Это ничего не затмевает. Здесь нет напыщенности или лейтмотива, но музыка настолько неотъемлемая часть сюжета, что вы не можете представить фильм без нее. Или даже не с большим количеством, баланс настолько хорош.

И в довершение всего, озвучка просто великолепна. Это то, что я очень хочу услышать, возвращение к тем временам, когда людям подбирали роли, которые они могли бы сыграть, а не парад голливудского «таланта», который пытается подкупить зрителей признанием и звездной силой.«Песня моря» наполнена людьми, которые действительно могут ДЕЙСТВОВАТЬ только своими голосами, и от взрослых до детей-актеров, играющих роли пары главных героев, каждый из них выделяется.

Честно говоря, я не видел настолько проникновенного и серьезного анимационного фильма со времен Короля Льва, который, вероятно, является одним из последних случаев, когда студия действительно просто бросала свои карты на стол и говорила: «Давайте посмотрим, что мы действительно можем сделать. рассказать историю». «Песня моря» не имеет и не будет иметь кассовых сборов по голливудским стандартам — и это настоящий позор, потому что я не могу вспомнить фильм 2014 года, который заслуживает большего.

Рецепты Evolution по профилактике рака

Trends Ecol Evol. Авторская рукопись; доступно в PMC 2012 1 апреля.

Опубликован в окончательной отредактированной форме как:

PMCID: PMC3060950

NIHMSID: NIHMS272297

Aleah F. Caulin

¹ Genomics and Computational Biology Group, выпускник Университета Пенсильвании Филадельфия, Пенсильвания, США

Карло К. Мейли

² Хирургический факультет Калифорнийского университета в Сан-Франциско, Сан-Франциско, Калифорния, США

³ Комплексный онкологический центр семьи Хелен Диллер Калифорнийского университета в Сан-Франциско, Сан-Франциско, Калифорния, США

¹ Группа выпускников по геномике и вычислительной биологии, Университет Пенсильвании, Филадельфия, Пенсильвания, США

² Отделение хирургии Калифорнийского университета в Сан-Франциско, Сан-Франциско, Калифорния, США

³ Комплексный онкологический центр семьи Хелен Диллер, Калифорнийский университет в Сан-Франциско, Сан-Франциско, Калифорния, США

Abstract

Развитие многоклеточности потребовало подавления рака. Если каждая клетка имеет шанс стать злокачественной, большие долгоживущие организмы должны иметь повышенный риск развития рака по сравнению с небольшими, короткоживущими организмами. Отсутствие корреляции между размером тела и риском рака известно как парадокс Пето. Животные, у которых в 1000 раз больше клеток, чем у людей, не демонстрируют повышенного риска рака, что позволяет предположить, что естественные механизмы могут подавлять рак в 1000 раз более эффективно, чем это делается в клетках человека.Поскольку оказалось, что рак трудно вылечить, внимание было обращено на профилактику рака. В этом обзоре, подобно фармацевтическим компаниям, добывающим натуральные продукты, мы стремимся понять, как эволюция подавила рак, чтобы в конечном итоге разработать более эффективную профилактику рака у людей.

Эволюционная теория рака

Рак — следствие многоклеточности и яркий пример многоуровневого отбора. Теория возникновения и прогрессирования рака имеет глубокие корни в эволюционных и экологических концепциях [1].Рак развивается в процессе соматической эволюции, при этом генетическая и эпигенетическая нестабильность приводит к изменению приспособленности клеток тела (вставка 1). Отбор на уровне организмов привел к развитию механизмов подавления опухолей, таких как контрольные точки клеточного цикла и апоптоз, которые действуют как предохранители, предотвращающие распространение соматических мутаций в популяции клеток. Тем не менее, рак встречается с поразительно высокой частотой и может быть причиной 20–46% всех случаев смерти многоклеточных животных, от моллюсков до млекопитающих [2].

Вставка 1. Соматическая эволюция и развитие рака

На протяжении всей жизни организма клетки накапливают мутации, вызванные эндогенными и экзогенными повреждениями или ошибками в синтезе ДНК, которые не восстанавливаются должным образом. Фактически, соматические клетки в опухолях удовлетворяют трем необходимым и достаточным условиям естественного отбора:

1. Внутри популяции должны быть различия. Опухоль — это гетерогенная популяция клеток с соматическими генетическими и эпигенетическими изменениями.

2. Вариация должна быть наследуемой. Генетические и эпигенетические изменения (мутации) наследуются обеими дочерними клетками при делении клетки.

3. Должны быть различия в выживаемости и воспроизводстве (т.е.способности). В некоторых случаях генетические и эпигенетические мутации обеспечивают клеткам выживаемость и / или репродуктивные преимущества по сравнению с другими клетками.

Генетические и эпигенетические изменения в соматических клетках могут привести к шести «признакам рака», каждый из которых обеспечивает преимущество пригодности соматических клеток: (i) самодостаточность сигналов роста, (ii) нечувствительность к антибиотикам. -сигналы роста, (iii) уклонение от апоптоза, (iv) устойчивый ангиогенез, (v) безграничный репликативный потенциал (стабилизация теломер) и (vi) способность проникать в ткань и метастазировать [69].Соматическая эволюция, происходящая в популяциях мутантных клеток, может привести к раку [1, 70]. Понимание этого процесса с точки зрения эволюции важно для понимания того, как данное лечение повлияет на динамику популяции и как мы можем вмешаться, чтобы все вместе предотвратить развитие рака.

Парадокс Пето

Проблема подавления соматической эволюции резко возрастает с увеличением размеров тела и продолжительности жизни. Поскольку рак развивается в результате накопления мутаций, каждая пролиферирующая клетка подвержена риску злокачественной трансформации, если предположить, что все пролиферирующие клетки имеют одинаковую вероятность мутации.Следовательно, если в организме больше клеток, то есть больше шансов инициировать опухоль, вероятность заболеть раком должна возрасти. Точно так же, если организм имеет увеличенную продолжительность жизни, его клетки имеют больше времени для накопления мутаций. Поскольку вероятность канцерогенеза возрастает с возрастом [3], риск рака на протяжении всей жизни организма также должен увеличиваться с увеличением продолжительности его жизни. Хорошо известно, что более крупные организмы обычно имеют более длительную продолжительность жизни [4], что усугубляет эту проблему.

Похоже, что нет корреляции между размером тела, продолжительностью жизни и раком у разных видов, и отсутствие такой связи называется парадоксом Пето [2, 5].Заболеваемость раком у многоклеточных животных различается только примерно в два раза, хотя разница в размерах у одних только млекопитающих может быть порядка миллиона раз [2]. Естественный отбор взаимодействует с историей жизни вида и должен подавлять рак в течение ожидаемого периода фертильности организма. Следовательно, учитывая относительный возраст организма, можно ожидать, что частота рака будет одинаковой для разных видов. Вопрос парадокса Пето заключается в том, как естественный отбор изменил биологию крупных долгоживущих организмов, чтобы добиться такого масштабирования.

Точная функциональная связь между размером тела и ожидаемым риском рака неясна; однако предполагается, что это возрастающая функция. При сравнении лабораторных грызунов и людей, продолжительность жизни которых различается в 40 раз, а размер — на три порядка, около 30% грызунов и людей к концу жизни болеют раком [6]. Общее объяснение этому состоит в том, что крупные долгоживущие животные более устойчивы к канцерогенезу, чем мелкие, короткоживущие животные [5, 7–9]; однако, как они достигают этого сопротивления, еще не установлено.Понимание этой устойчивости может привести к новым методам профилактики рака у людей.

Необходимость и возможность профилактики рака

Рак оказалось трудно вылечить. С тех пор, как почти 40 лет назад бывший президент США Ричард Никсон объявил «войну раку», мало что было сделано в снижении пожизненного риска рака и увеличении выживаемости пациентов с поздними стадиями диагноза [10, 11]. Большинство исследований рака сосредоточено на лечении, а не на профилактике, и это часто приводит к рецидиву опухолей, устойчивых к терапии.При наличии 10 ⁹ –10 ¹² клеток в опухоли и, возможно, 10 ⁵ мутаций [12-15], оказывается, что во многих случаях терапия выбирает устойчивый клон [1]. Все больше внимания уделяется профилактике рака, чтобы полностью избежать этого сценария.

Проверенная стратегия в разработке лекарств заключалась в поиске натуральных продуктов, отточенных миллионами лет эволюции для получения желаемого эффекта [16]. Эволюция крупных многоклеточных организмов может стать ключом к предотвращению рака у людей.Парадокс Пето предполагает, что крупные долгоживущие животные, такие как синий кит ( Balaenoptera musculus ), развили механизмы, способные подавлять рак в 1000 раз лучше, чем люди. Исследования того, как эти крупные животные подавляют рак, обещают кардинальные улучшения в профилактике рака у людей.

Парадокс Пето кажется реальным

Записи о заболеваемости раком у диких и содержащихся в неволе животных плохо документированы для большинства видов, что затрудняет прямое сравнение данных о заболеваемости людей и других животных.Однако все еще ясно, что заболеваемость раком не зависит от размера тела у разных видов (вставка 2). Если синие киты заболеют раком в 1000 раз больше, чем люди, они, вероятно, умрут до того, как смогут воспроизводиться, и этот вид быстро вымрет [17]. Само существование китов предполагает, что можно во много раз подавить рак лучше, чем люди.

Вставка 2. Все киты должны иметь колоректальный рак по возрасту 80

Калабрезе и Шибата разработали простое математическое уравнение, чтобы выразить вероятность развития колоректального рака у человека с учетом их возраста [71].Их уравнение дает результаты, которые близко соответствуют данным Программы эпиднадзора, эпидемиологии и конечных результатов (SEER) [72]. Вероятность развития колоректального рака у человека после определенного числа делений клеток, которое пропорционально возрасту, формулируется в уравнении

p = 1 — (1- (1- (1- u ) ^d ) ^k ) ^{N m}

где u — мутация скорость на ген на деление, d — количество делений стволовых клеток с момента рождения, k — количество ограничивающих скорость мутаций, необходимых для возникновения рака, N — количество эффективных стволовых клеток на крипту и m — количество крипт на двоеточие.

Модель также показывает, что повышенный риск рака, наблюдаемый у более высоких женщин в наборе данных SEER, можно учесть, просто увеличив параметр m , чтобы учесть большую толстую кишку [71]. Используя те же соображения, мы изменили параметр m от 1,5 × 10 ³ до 1,5 × 10 ¹⁰ , чтобы увидеть, как общее количество стволовых клеток в толстой кишке меняет пожизненный (90 лет) риск развития колоректального рака. (). Для всех остальных параметров мы использовали те же значения, что и Калабрезе и Шибабта (Таблица S1) [71].Если мы используем синего кита в качестве примера животного, которое в 1000 раз больше человека, где м может равняться 1,5 × 10 ¹⁰ крипт, то этот анализ показывает, что более 50% синих китов будут иметь колоректальный рак к 50 годам, и у всех будет рак прямой кишки к 80 годам. Вероятность того, что отдельный человек заболеет колоректальным раком к 90 годам, составляет всего около 2,5% в соответствии с этой моделью и чуть более 5% по данным Американского онкологического общества [10] . Маловероятно, что 100% синих китов действительно заболевают колоректальным раком к 80 годам.Хотя мы не знаем, как часто синие киты заболевают колоректальным раком, сообщалось, что они иногда болеют другими видами рака [20, 21] и живут более 100 лет [35]. Эта модель предполагает, что есть нечто принципиально иное в возникновении и прогрессировании рака у крупных долгоживущих животных, таких как киты, по сравнению с людьми. Уровень заболеваемости раком у крупных долгоживущих организмов можно было бы сделать более похожим на более мелких животных, уменьшив частоту мутаций и , уменьшив скорость делений стволовых клеток, что уменьшило бы d , увеличив количество ограничивающих скорость мутаций ( k ), необходимого для развития рака или уменьшения количества пролиферирующих стволовых клеток на крипту ( N ).

Вероятность развития колоректального рака в определенном возрасте рассчитывалась по уравнению p = 1- (1- (1- (1- u) ^d ) ^k ) ^Nm [71] где u — частота мутаций на ген на деление, d — количество делений стволовых клеток с момента рождения, k — количество ограничивающие скорость мутации, необходимые для возникновения рака, N — количество эффективных стволовых клеток на крипту, а m — количество крипт на толстую кишку [71].Значения параметров перечислены в таблице S1. Это показывает, что при условии равенства всех других параметров, более крупные животные должны иметь гораздо больший риск заболевания раком на протяжении всей жизни по сравнению с более мелкими организмами. Синие точки для мыши, человека и кита указывают на предполагаемый риск рака толстой кишки в течение 90 лет жизни, учитывая приблизительное количество клеток в толстой кишке человека, в 1000 раз меньше клеток, чтобы представить мышь, и в 1000 раз больше клеток, чтобы представить кита. . По оценкам, в 1000 раз меньше человеческого (т.е.грамм. мышь) все еще едва выше нуля даже через 90 лет. В действительности мышь живет максимум 4 года [35], поэтому, исходя из этого уравнения, они никогда не должны заболеть колоректальным раком. Красная точка указывает на пожизненный риск рака толстой кишки по данным Американского онкологического общества, который в среднем составляет около 5,3% для мужчин и женщин [10].

Показатели смертности от рака у многоклеточных животных разного размера различаются примерно в два раза [2]. При выращивании диких мышей в защищенных лабораторных условиях 46% мышей умирают от рака [18].Рак также является причиной около 20% смертей собак [19], примерно 25% смертей людей в США [10] и 18% смертей белух [20]. У синих китов обнаружены редкие случаи рака, что не свидетельствует о повышенном риске рака у этих видов [20, 21]. Независимо от размера или продолжительности жизни животного, похоже, что на рак приходится примерно такой же процент смертей.

Интересно, что в пределах вида размер связан с повышенным риском рака. У людей длина ног на 3–4 мм выше средней на 80% повышает риск рака, не связанного с курением [22].Кроме того, дети с раком костей обычно выше ростом, а остеосаркомы у крупных собак встречаются в 200 раз чаще, чем у мелких и средних пород [23]. Вероятно, не было достаточно времени, чтобы разработать дополнительные механизмы, чтобы защитить их от этого повышенного риска и противодействовать чрезмерному искусственному отбору по размеру. Это говорит о том, что животные, которые в процессе эволюции становились больше по мере развития вида, разработали механизмы для компенсации этого повышенного риска рака; в то время как люди выше среднего не обладают дополнительной защитой по сравнению с более мелкими организмами в пределах своего вида и, следовательно, с большей вероятностью становятся жертвами рака.Эта дивергентная тенденция внутри и между видами является примером парадокса Симпсона [24].

Гипотезы для разрешения парадокса Пето

Ограниченные исследовательские усилия были сосредоточены на разрешении парадокса Пето. Однако существует множество гипотез, которые могут объяснить, как организмы могут преодолеть бремя рака, несмотря на увеличенное количество клеток и увеличенную продолжительность жизни. Некоторые из них были предложены ранее [2, 25–29], а другие, насколько нам известно, являются новыми в этом обзоре.Большие тела развивались независимо по нескольким линиям; поэтому мы не можем ожидать, что все крупные долгоживущие животные развили один и тот же механизм (механизмы) подавления рака, если только подавление не проистекает из врожденной характеристики, общей для всех более крупных организмов. Различия в диете и канцерогенном воздействии (включая патогены, которые связаны только с 15% случаев рака человека [30]) — маловероятные объяснения, поскольку существуют многократные различия в размерах между организмами со сходной средой (например,например, дельфины и киты) и аналогичные диеты (например, слоны и мыши являются травоядными животными). Здесь мы представляем некоторые возможные механизмы, которые могли развиться, чтобы стереть ожидаемую корреляцию между размером тела, продолжительностью жизни и риском рака.

Механизмы подавления опухоли, которые могут различаться у крупных и долгоживущих видов

Низкая частота соматических мутаций

Если у крупных животных более низкая частота соматических мутаций на одно поколение клеток, тогда потребуется большее количество делений клеток по сравнению с более мелкими животными. чтобы клетка приобрела необходимые мутации, чтобы стать злокачественной.Частота мутаций зависит от частоты ошибок и скорости исправления этих ошибок. Этого можно достичь с помощью ряда механизмов, включая более совершенные механизмы обнаружения и восстановления повреждений ДНК. Однако экспериментальные данные, по-видимому, предполагают, что у мышей и людей частота мутаций сравнима [2], хотя для исследования этой гипотезы необходимы более эффективные методы измерения частоты соматических мутаций in vivo .

Избыточность генов-супрессоров опухолей

Дополнительная избыточность генов-супрессоров опухолей (TSG) может также подавлять рак у крупных животных [2, 28], требуя возникновения большего количества мутаций для образования злокачественного фенотипа ().Клеткам человека требуется больше мутаций, чем клеткам мыши ( Mus musculus ) для создания иммортализованных культур [31]. Оба пути Rb и p53 должны быть отключены, чтобы иммортализовать человеческие фибробласты, в то время как мышиным клеткам требуется инактивировать только путь p53 [25]. Мыши, генетически сконструированные для получения дополнительных копий Trp53 или Cdkn2A , обладают повышенной устойчивостью к опухоли [32, 33]. Интересно, что текущая сборка генома слона ( Loxodonta africana ) (выпуск Ensembl 59) имеет 12 ортологов человеческого гена TP53 в дополнение к одной копии генов, кодирующих p73 и p63.В геноме человека присутствует только по одному из этих генов ( TP53 , TP63 , TP73 ) [34]. Если все они действуют как супрессоры опухолей, это может объяснить, как слоны могут иметь такие большие тела и долгую жизнь (70 лет в дикой природе) [35], но не подвержены раку в большей степени, чем более мелкие животные.

(a) Предположим, что у предка большого долгоживущего организма были два пути, инициированные цитокинами (треугольники), так что если любой из них нарушен, результат будет признаком рака.Мы проиллюстрируем эту концепцию с помощью клеточной пролиферации; однако его можно заменить любым из клейм. Большой организм может снизить риск рака за счет развития избыточных копий генов-супрессоров опухолей (квадраты) (b) или путем удаления протоонкогенов (кружки) и генов-супрессоров опухолей для устранения всего пути (c), чтобы уменьшить количество канцерогенов. локусы в геноме, уязвимые для мутации. Этот вариант может быть ограничен избирательным давлением на оставшиеся пути для получения адаптивных фенотипов, которые были закодированы в удаленном пути.

Противоположным решением было бы исключить некоторые протоонкогены из геномов крупных долгоживущих организмов. Наличие меньшего количества протоонкогенов снижает вероятность получения онкогенной мутации и, следовательно, снижает общую вероятность того, что клетка приведет к раку. Это подтверждается экспериментом, демонстрирующим, что у нуль-мутантных мышей Hras1 и развивается значительно меньше папиллом, чем у мышей дикого типа [36]. Если бы было меньше путей, которые могли бы генерировать фенотипы, необходимые для рака, было бы меньше уязвимостей в геноме и уменьшилась бы вероятность рака ().Конечно, протоонкогены выполняют другие функции, поэтому их устранение может быть вредным по другим причинам.

Избыточность также может быть выражена в форме выражения. Многие гены-супрессоры опухолей тканеспецифичны [37]. Клетки более крупных видов могли развить такие паттерны экспрессии, что в любой данной клетке экспрессируется больше TSG по сравнению с более мелкими и короткоживущими животными, даже если в геноме может быть такое же количество TSG. Эта гипотеза предсказывает, что у крупных животных будут более широко экспрессируемые TSG, чем у более мелких видов.

Более низкое селективное преимущество мутантных клеток

Гаплонедостаточный ген у мышей может быть полностью рецессивным у более крупного животного, требуя мутаций на обоих аллелях, чтобы получить селективное преимущество перед соседними клетками во время канцерогенеза у более крупных видов [2] . Это уменьшит вероятность того, что мутации в этом локусе будут способствовать прогрессированию рака. Это наблюдается тканеспецифичным образом. Супрессор опухоли Trp53 обычно требует, чтобы оба аллеля гена были нулевыми, чтобы увидеть мутантный фенотип; однако в некоторых тканях Trp53 гаплонедостаточен, и потеря только одного аллеля вызывает фенотип у мышей [37].

Различная архитектура ткани

Изменения архитектуры ткани могут влиять на частоту рака, изменяя способ разделения клеток и / или динамику ткани [2]. Большинство тканей состоит из небольших пролиферативных единиц, например крипт кишечника. Было высказано предположение, что эта иерархическая структура является решающим механизмом предотвращения рака [38]. Поскольку дифференцирующиеся клетки являются эволюционным тупиком, эффективный размер популяции соматической ткани, вероятно, зависит главным образом от количества и динамики стволовых клеток (хотя мутация, которая нарушает дифференцировку в не стволовых клетках, также может приводить к возникновению канцерогенных клеток) [ 39].В рамках модели «серийной дифференцировки» можно увеличить количество клеток и количество клеточного оборота без увеличения количества или пролиферативной активности соматических стволовых клеток, просто добавляя не стволовые стадии [40]. Изменение количества стволовых клеток, плотности крипт или динамики дифференцировки и деления может повысить способность ткани предотвращать злокачественную трансформацию.

Более эффективная иммунная система

Эффективность иммунной системы против вирус-ассоциированного рака может объяснить некоторые различия, наблюдаемые в заболеваемости раком у людей [26], но это может относиться к невирусному раку, и мы предполагаем, что иммунный надзор может объяснить различия в раке. устойчивость к видам всех размеров.Опухоли изначально иммуногенны. Когда мышей лечат канцерогенами, онкогенез задерживается надзором иммунной системы [41]. Однако по мере того, как опухоль эволюционирует вместе с иммунной системой, выбираются варианты опухоли, которые остаются необнаруженными (так называемое «иммуноредактирование») [42]. «Хронический антигенный стресс» может привести к истощению иммунной системы, что приведет к неэффективному надзору, подобно наблюдениям за хроническими вирусными инфекциями [42]. У крупных, долгоживущих организмов может быть лучший иммунный надзор за опухолевыми клетками, чем у более мелких организмов.

Более чувствительные или эффективные процессы апоптоза

Склонность клеток к апоптозу может различаться у больших и малых организмов. Клетки крупных тел могут быть более чувствительными к повреждению ДНК или активации онкогена и, следовательно, будут более склонны к апоптозу [26]. Эта гипотеза подтверждается наблюдениями за культурами клеток человека и мыши. При облучении человеческих клеток многие умирают из-за апоптоза, вызванного повреждением ДНК. Гораздо больший процент клеток мыши выживают и продолжают делиться независимо от серьезного повреждения ДНК, вызванного радиацией [43].Апоптоз из-за повреждения ДНК устраняет поврежденную клетку из популяции вместо того, чтобы восстанавливать ДНК и, возможно, распространять оставшиеся мутации в ткани. Однако, вероятно, будет компромисс между предотвращением апоптоза рака и его старением из-за истощения пула стволовых клеток [44].

Повышенная чувствительность к контактному ингибированию

Эгоистичная пролиферация клеток также может подавляться сигналами из микросреды [26]. Например, было отмечено, что ингибирование контакта с клетками различается между клетками человека, мыши и голого землекопа ( Heterocephalus glaber ).В культуре клетки голого землекопа перестают делиться при гораздо более низких плотностях, чем клетки человека и мыши, из-за ранней активации пути p16, что приводит к гиперчувствительности к контактному ингибированию [45]. Хотя голые землекопы и мыши являются мелкими животными, первые живут значительно дольше вторых (28 лет [46] против 4 лет [47]). Из всех 250 вскрытий голых землекопов, умерших в неволе, ни один не умер от рака [48]. Гиперчувствительное контактное торможение могло развиться для подавления рака, чтобы голый землекоп мог жить дольше, хотя это было подтверждено только in vitro [45].Сигналы о раннем клеточном старении могут быть запущены в больших долгоживущих организмах, чтобы подавить неконтролируемую пролиферацию.

Более короткие теломеры

Длина теломер, по-видимому, является фундаментальной проверкой пролиферативной способности клеток [49]. Теломеры укорачиваются с каждым клеточным циклом, и когда они становятся слишком короткими, чтобы защитить концы хромосом, клетка воспринимает эти концы как двухцепочечные разрывы ДНК, что обычно приводит к апоптозу [50, 51]. Несмотря на то, что стволовые клетки экспрессируют теломеразу, которая помогает восстанавливать теломеры, они обычно не экспрессируют достаточно, чтобы предотвратить укорочение теломер из-за пролиферации [51].Мы предполагаем, что крупные, долгоживущие животные могут иметь более короткие теломеры (или разрушать их быстрее), чем более мелкие животные, что ограничивает количество раз, когда их клетки могут делиться, и снижает возможности для накопления канцерогенных мутаций.

Характеристики всех крупных организмов, которые могут действовать как механизмы подавления опухолей

Менее активные формы кислорода из-за более низкой скорости основного метаболизма

Более низкая частота соматических мутаций также может быть результатом метаболизма. Активные формы кислорода (АФК) являются побочными продуктами метаболизма и могут вызывать повреждение ДНК, которое, как считается, способствует старению и раку [52–54].Скорость, с которой производятся АФК в клетке, является функцией скорости основного метаболизма (BMR) [55]. BMR на единицу массы (удельное BMR) пропорционально (массе тела) ^-1/4 [56] и, как было показано, коррелирует с величиной окислительного повреждения [57]. Выключение генов окислительной репарации и, следовательно, сохранение повреждения ДНК от АФК приводит к повышенной восприимчивости к опухоли в различных тканях, что позволяет предположить, что повреждение ДНК, вызванное АФК, играет причинную роль в образовании опухоли [58].Крупные животные должны производить меньше АФК из-за их более низкого BMR и, следовательно, иметь меньше эндогенных повреждений своей ДНК и общую более низкую частоту соматических мутаций [29].

Средний BMR у женщин на 10% ниже, чем у мужчин, с поправкой на массу тела, состав, активность и возраст [29], и у женщин стабильно ниже показатели рака [10]. Голые землекопы, у которых еще не сообщалось о спонтанном раке [48], имеют удельный по массе BMR, который намного ниже, чем ожидалось, учитывая их размер [35].Ограничение калорийности подавляет рак в моделях на животных, и одно из объяснений этого состоит в том, что уменьшение количества потребляемых калорий снижает скорость метаболизма, поэтому производит меньше АФК и подвергает ДНК меньшему эндогенному повреждению [59]. Все эти наблюдения можно отнести к клеткам, имеющим меньшее эндогенное окислительное повреждение, что эффективно приводит к более низкой скорости соматических мутаций и снижению риска рака.

Образование гипертонусов

Nagy et al. предложили альтернативную гипотезу для разрешения парадокса Пето [27].Естественный отбор внутри опухоли может благоприятствовать клеткам-«обманщикам», которые используют сосудистую сеть, построенную ангиогенными клетками. Эти «мошенники» могли вырасти и паразитировать на первичной опухоли. Этот «гипертонус» снизит общую пригодность опухоли и может даже вызвать регрессию опухоли. Надь и др. утверждают, что смертельные опухоли должны быть значительно больше у более крупных животных, давая гипертону больше времени для развития и заставляя родительскую опухоль становиться некротической [27]. Эта модель предсказывает, что у крупных животных часто бывают макроскопические опухоли, которые должны быть непропорционально более некротическими по сравнению со смертельными опухолями у более мелких организмов [27], хотя это еще предстоит подтвердить экспериментально.Эту гипотезу можно проверить, последовательно пропуская рак через мышей, в конечном итоге генерируя достаточно клеток, чтобы гиперопухоль могла развиться, а средняя приспособленность опухоли снизилась.

Предложения на будущее

Если нынешнее понимание рака верно, должно быть что-то принципиально иное в больших, долгоживущих организмах, что усиливает подавление канцерогенеза. Эти механизмы позволили развить большие тела и увеличить продолжительность жизни без увеличения бремени рака.Большинство предложенных гипотез не были проверены напрямую, и большинство связанных вопросов остаются открытыми (вставка 3).

Вставка 3. Нерешенные вопросы к парадоксу Пето

1. Какова возрастная заболеваемость раком у большинства нечеловеческих (и не экспериментальных) видов животных?

2. Какой из многих предложенных механизмов является действительным объяснением отсутствия корреляции между размером тела, продолжительностью жизни и заболеваемостью раком? Имеют ли более крупные долгоживущие организмы по сравнению с людьми:

   1. более низкий уровень соматических мутаций?

   2. Больше копий генов-супрессоров опухолей?

   3. Меньше протоонкогенов?

   4. Меньшие селективные преимущества для соматических мутантов?

   5. Другая структура ткани (меньшая доля стволовых клеток или большее количество покоящихся стволовых клеток)?

   6. Более эффективный иммунный надзор?

   7. Апоптотический процесс, высокочувствительный к повреждению ДНК?

   8. Повышенная чувствительность к контактному торможению?

   9. Более короткие теломеры?

   10. Меньше повреждений ДНК из-за меньшего количества активных форм кислорода?

3. Является ли предполагаемое снижение заболеваемости раком в линиях с более низкой, чем ожидалось, заболеваемостью раком результатом нескольких механизмов, каждый из которых в совокупности способствует снижению риска рака каждой клетки или, скорее, единственного механизма, который имеет резкое влияние на вероятность того, что клетка станет злокачественной?

4. Распространены ли такие механизмы среди крупных долгоживущих видов или они уникальны для каждого вида?

5. Происходит ли защита от рака от некоторых врожденных характеристик крупных организмов (т.е.е. низкая удельная базальная скорость метаболизма)?

6. Могут ли механизмы подавления рака, используемые большими долгоживущими организмами, быть переведены на человека как новые меры профилактики рака?

Большие тела эволюционировали независимо несколько раз в истории жизни, поэтому у каждой клады мог развиться свой механизм (механизмы) для повышения их способности подавлять опухоли. Подход, основанный на независимых контрастах [60] мелких и крупных видов внутри каждой клады, может оказаться плодотворным для выявления механизмов подавления рака (вставка 4).

Вставка 4. Филогенетический подход к изучению парадокса Пето

Крупные, долгоживущие организмы могли эволюционировать для подавления рака лучше, чем маленькие животные, путем дублирования генов-супрессоров опухоли [2, 28] или удаления некоторых протоонкогенов из генома. Простая линейная регрессия не может использоваться для изучения того, существует ли корреляция между размером тела и количеством копий генов, связанных с раком, потому что это предполагает независимость каждого генома. На самом деле, геномы имеют много общих черт из-за эволюционного происхождения от общего предка.Независимая контрастная модель [73] должна использоваться для разделения дисперсии между видами на сравнения, которые не зависят от их эволюционных взаимоотношений. Это можно сделать, изучив несколько клад, каждая из которых состоит из близкородственных видов, размер тела которых сильно различается. Морские млекопитающие, принадлежащие к отряду Cetacea , являются идеальной кладой для этого исследования, поскольку они варьируются по размеру от маленьких дельфинов, таких как дельфин Коммерсона (∼50 кг) [35], до самого большого млекопитающего на Земле, синего кита (более 100000 кг). ) [35].Разделение между дельфинами и китами произошло всего 25–30 миллионов лет назад [74]. К сожалению, геномы этих животных в настоящее время недоступны. Исследования должны быть сосредоточены на кладах, которые включают животных крупнее человека, а не на изучении различий между грызунами разного размера или между мышами и людьми, потому что цель состоит в том, чтобы найти способ предотвращения рака, который превосходит механизмы подавления эндогенных опухолей у людей.

К сожалению, в настоящее время у нас нет данных, необходимых для проведения такого анализа.Усилия должны быть сосредоточены на секвенировании геномов крупных долгоживущих видов наряду с близкородственными мелкими видами, чтобы определить, дублировались ли гены-супрессоры опухоли или онкогены были удалены во время эволюции большого тела внутри клады. Анализ экспрессии генов в одних и тех же тканях может также выявить дифференциальную экспрессию генов рака у крупных организмов. Кроме того, существуют стандартные анализы, которые можно использовать в сравнительном анализе для проверки многих гипотез для разрешения парадокса Пето (вставка 5), включая измерения восстановления повреждений ДНК [61], длины теломер [62], дифференциации [63] и пролиферации. [64, 65], апоптоз [66] и активные формы кислорода [67].

Вставка 5. Предложения для будущих экспериментов

Есть много экспериментов, которые можно провести для проверки гипотез, предложенных для объяснения парадокса Пето; однако они ограничены имеющейся в настоящее время информацией и анализами, а также тем фактом, что больших, долгоживущих животных нельзя легко генетически манипулировать в лаборатории.

1. Более низкая частота соматических мутаций : Скорость мутации может быть измерена в клетках слона и кита in vitro ; однако с помощью более качественных анализов и продольного отбора образцов ткани можно оценить частоту соматических мутаций in vivo и [75].

2. Больше копий генов-супрессоров опухолей или меньше протоонкогенов : Число копий связанных с раком генов можно изучить с помощью геномики для подсчета ортологов известных генов рака с использованием независимых контрастов (вставка 4). Это основано только на информации о последовательности, поэтому в качестве последующего наблюдения потребуются функциональные исследования.

3. Меньшие селективные преимущества для соматических мутантов : Влияние на приспособленность мутаций в клетках разных животных можно оценить с помощью in vitro и клеточных соревнований; однако это нереальная среда и может не отражать истинную приспособленность, вызванную мутацией in vivo .Современные генно-инженерные организмы можно использовать для измерения приспособленности изолированных мутаций in vivo [76, 77].

4. Различная структура ткани (меньшая доля стволовых клеток или большее количество покоящихся стволовых клеток) : митотический индекс крипт может быть измерен для крипт в образцах тканей кишечника слона и кита. Имея надежные маркеры стволовых клеток, стволовые клетки также можно было подсчитать.

5. Более эффективный иммунный надзор : Возможно, можно будет измерить иммунный ответ на мутантные белки, которые в разной степени отличаются от эндогенной последовательности.

6. Апоптозный процесс, высокочувствительный к повреждению ДНК : клетки животных, таких как слоны и киты, можно облучать in vitro , чтобы определить количество апоптозов клеток в зависимости от степени повреждения ДНК.

7. Повышенная чувствительность к контактному ингибированию : Клетки можно выращивать in vitro , чтобы определить, как плотность культур, когда клетки перестают расти, сравнивается с плотностью культивированных клеток из более мелких организмов, как это было сделано с голыми землекоп [45].

8. Более короткие теломеры : Длину теломер можно измерить и сравнить у разных видов с помощью стандартных анализов.

9. Меньшее повреждение ДНК из-за меньшего количества активных форм кислорода : Новые методы, включающие фторгенные сенсоры супероксидных и гидроксильных радикалов, могут обнаруживать АФК в клеточных культурах, тканях и in vivo [78].

Большинство исследований рака проводится на очень небольшой подгруппе организмов, что ограничивает наше понимание рака тем, что мы узнаем из этих конкретных модельных систем.Более того, качества модельных организмов, которые делают их идеальными для работы в лабораторных условиях (короткая продолжительность жизни и маленькое тело), ​​как раз и делают их плохими моделями для подавления рака [2]. Отсутствие функциональных данных для немодельных организмов — серьезный пробел в этой области. Функция часто предполагается из гомологии, что не обязательно правильно. Напр., TSGs в Drosophila в значительной степени не перекрываются с супрессорами опухолей человека [68]. Исследования, направленные на лучшее понимание эволюции механизмов подавления рака, должны будут расширить разнообразие организмов, изучаемых в лабораторных условиях.

Существует не так много крупных, долгоживущих организмов, которые полностью секвенированы, поэтому проверить парадокс Пето путем проведения сравнительного геномного анализа сложно с текущими данными. Нам также не хватает надежных эпидемиологических исследований заболеваемости раком среди диких животных и содержащихся в неволе популяций. Популяции в неволе будут полезны для продольных исследований, а среда, свободная от хищников, позволит лучше оценить заболеваемость раком. Это поможет исследователям лучше понять природу парадокса Пето.

Заключение

Не было обнаружено корреляции между размером тела, продолжительностью жизни и риском рака в течение жизни [2]. Каждая дополнительная клетка и дополнительный год жизни должны увеличивать вероятность канцерогенеза. Тот факт, что крупные долгоживущие организмы не подвержены чрезмерному бремени рака, предполагает, что они более устойчивы к злокачественной трансформации. Исследования, посвященные тому, какие механизмы были разработаны, чтобы вызвать эту устойчивость к раку, не только помогут объяснить парадокс Пето, но также должны открыть новые двери в области профилактики рака.Лечение рака не оказалось столь эффективным, как обещали. Если мы сможем использовать механизмы подавления рака крупных долгоживущих организмов, то потенциально сможем искоренить рак как угрозу общественному здоровью людей. Первым шагом фармацевтической компании в разработке нового класса лекарств является исследование натуральных продуктов, чтобы увидеть, изобрели ли уже эволюцию решение их проблемы. Мы предлагаем использовать ту же стратегию в исследованиях по профилактике рака. Люди вкладывались в исследования рака на протяжении десятилетий, в то время как эволюция настраивала механизмы подавления рака более миллиарда лет.Пришло время поучиться у эксперта.

Благодарности

Эта работа была частично поддержана стипендией для выпускников вычислительных наук Министерства энергетики США, DE-FG02-97ER25308, Благотворительным фондом Марты В. Роджерс, взносом Маклина, Премией Лэндона-новатора AACR за профилактику рака, исследования Грант ученого № 117209-RSG-09-163-01-CNE от Американского онкологического общества и NIH предоставляет гранты R03 CA137811, P01 CA91955, P30 CA010815, R01 CA119224 и R01 CA140657.

Глоссарий

Сноски

Заявление издателя: Это PDF-файл неотредактированной рукописи, которая была принята для публикации. В качестве услуги для наших клиентов мы предоставляем эту раннюю версию рукописи. Рукопись будет подвергнута копированию, верстке и рассмотрению полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в окончательной форме для цитирования.Обратите внимание, что во время производственного процесса могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все юридические оговорки, относящиеся к журналу, имеют отношение.

Ссылки

животных, меняющих окраску,

В природе способность изменять цвет может быть ключом к выживанию.Зрение является очень важным чувством в большей части животного царства, и многие животные придумали уникальные способы использовать это чувство для улучшения своего собственного выживания. Они могут использовать эту сверхдержаву, чтобы раствориться в своей среде — или смело утверждать свое господство.

Сезонное изменение

Для животных, которые живут в окружающей среде, которая резко меняется от сезона к сезону, полезно менять цвета, чтобы они сливались с фоном, поскольку среда обитания превращается из пышной летом в снежную зимой.

Белая куропатка, глухарь, обитающий на крайнем севере Евразии и Северной Америки, летом носит коричневое оперение. Но с наступлением осени белая куропатка линяет. На смену земляным перьям приходят новые, чисто-белые перья. К зиме птица становится белоснежной, что позволяет ей избежать обнаружения хищниками в своей арктической среде обитания. Горностаи претерпевают аналогичную трансформацию: у ласкоподобных млекопитающих постепенно сбрасывается густой коричневый мех, превращаясь в белую шерсть. В то время как камуфляж помогает тетеревам спрятаться, горностай — хищники.Их замаскированные белые пальто помогают им сливаться со снегом, облегчая охоту на мелких млекопитающих и птиц.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Левая : Горностай в летнем пальто. Коричневый мех помогает ему сливаться с травой в теплые месяцы.

Справа : Горностай в зимнем пальто.К зиме белый мех заменяет коричневую шерсть горностая, помогая ему сливаться с снежными пейзажами.

Более 20 видов птиц и млекопитающих в северном полушарии претерпевают полное изменение цвета от коричневого до белого в период между летом и зимой. Поскольку дни укорачиваются осенью и снова удлиняются весной, эти животные получают гормональные сигналы, которые запускают обновление меха или перьев.

Сезонные изменения окраски также происходят в неожиданных местах обитания, в том числе под водой.Креветки-хамелеоны, например, могут быть зелеными или красными. Исследование, опубликованное в 2019 году, показало, что, хотя ракообразные обитают на красных или зеленых водорослях, соответствующих их собственному цвету, они также могут медленно переходить в другую форму, поскольку доминирующий тип водорослей в их среде обитания в каменных бассейнах колеблется в зависимости от времени года.

Между тем, пауки-золотарники-крабы могут менять свой камуфляж, если меняют локацию. Они подстерегают добычу на белых или желтых цветках, меняя свой цвет, чтобы соответствовать цветку, на котором они живут.Если желтый паук движется к белому цветку, он может перемещать свои желтые пигменты под клетки, содержащие белые пигменты, и это занимает несколько дней.

Некоторые устройства смены цвета могут преобразовывать свои оттенки за секунды.

Хамелеоны, например, могут вызвать изменение цвета менее чем за полминуты с помощью специальных клеток своей кожи. Некоторые из них представляют собой «дермальные хроматофоры», которые содержат пигмент и имеют форму звездочки, украшенной длинными выступами.

«Вы можете думать об этом как об автострадах, по которым могут перемещаться пигменты», — говорит Рассел Лигон, биолог из Корнельского университета.

Эти пигменты затем взаимодействуют с другим типом клеток, называемым иридофором, который содержит отражающие кристаллы. Хамелеоны могут растягивать иридофоры, чтобы изменить длину волны и, следовательно, цвет отражаемого света. Отраженный свет от иридофоров работает вместе с пигментом в хроматофорах, создавая набор блестящих синих, красных и оранжевых оттенков, которые можно увидеть у многих хамелеонов.(Узнайте больше о том, как хамелеоны меняют цвет.)

Два самца-хамелеона-пантера демонстрируют смелую оранжевую окраску, которая передает агрессию.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Это умение изменять цвет может быть использовано в качестве камуфляжа, но хамелеоны в основном используют свои способности для других целей. Когда хамелеон спокойно отдыхает на ветке, он может быть относительно зеленым и тусклым.Но в напряженных социальных ситуациях кожа хамелеонов стягивается, смещая иридофоры и соответственно меняя цвета. Быстрые цветные дисплеи особенно полезны среди самцов, ссорящихся из-за территории. Хамелеоны-самцы сигнализируют о своем темпераменте потенциальным соперникам, меняя тон, становясь ярче, чтобы сигнализировать об агрессии, и темнее, чтобы передать подчинение. Краткая цветная «битва» может остановить дорогостоящую физическую ссору еще до ее начала, говорит Лигон.

Некоторые ракообразные и рыбы также могут быстро менять цвет.Австралийские крабы-скрипачи могут затемнить свои синие цветные узоры примерно за 20 минут при ухаживании или в стрессе, а маленькие рыбки, называемые каменными бычками, могут затемнить или осветлить свои цвета менее чем за минуту, чтобы лучше вписаться в окружающую их приливную лужу, избегая взглядов голодных куликов.

Другие животные развили мастерство смены цвета, которое может происходить в мгновение ока.

Песчаная черепица-хамелеон, например, может мигать с сине-зеленого на красный за полсекунды благодаря особому типу иридофора в их чешуе, который активируется при реакции адреналина.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Самцы рифовых осьминогов, изображенные здесь, могут быстро менять цвет с белого на красный, чтобы сигнализировать самкам, что они готовы к спариванию.

Но головоногие моллюски, такие как осьминоги, кальмары и каракатицы, — бесспорные мастера быстрой смены цвета. Их содержащие пигмент хроматофоры напрямую контролируются их центральной нервной системой, — говорит Уильям Гилли, биолог Морской станции Хопкинса Стэнфордского университета.У хамелеонов эти клетки меняют цвет по мере того, как в них перемещается пигмент, но головоногие моллюски действительно могут изменять форму самих клеток, вызывая молниеносные изменения цвета.

Кальмары и каракатицы могут мигать волнистыми полосками пигмента, сигнализируя о том, что они готовы к спариванию, говорит Гилли. Дисплеи могут быть особенно впечатляющими у кальмаров Гумбольдта, которые мигают хроматофорами всего своего тела одновременно, переходя между бледным и темно-красным цветом с частотой четыре раза в секунду.

Жуки-золотистые черепахи обладают самой поразительной системой быстрой смены цвета из всех.У центральноамериканских жуков — гладких, яйцевидных насекомых шириной с ластик карандаша — есть прозрачная раковина, в которой расположены тонкие, уложенные друг на друга слои пластин с очень маленькими бороздками. Жук может заполнить эти бороздки красной жидкостью, благодаря которой пластины выглядят идеально гладкими, и они становятся отражающими, приобретая металлический золотистый оттенок.